Revista Científica UDO Agrícola Volumen 9.
Número 4. Año 2009. Páginas: 764-769
Estudio de la variabilidad presente en
germoplasma de tártago (Ricinus communis L.) en cuanto a racimos, frutos y semillas
Study of the
variability for racemes, fruits and seeds in castor bean (Ricinus communis L.) germplasm
Elena MAZZANI 
y Edilyng RODRÍGUEZ
Centro Nacional de
Investigaciones Agropecuarias, Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas.
Apartado Postal. 4653. Maracay, 2101, estado Aragua, Venezuela. Email:
emazzani@gmail.com
Autor para correspondencia
|
Recibido:
23/03/2009 |
Fin de primer
arbitraje: 18/08/2009 |
|
Primera
revisión recibida: 15/12/2009 |
Aceptado: 28/12/2009 |
RESUMEN
El tártago (Ricinus communis L.)
es cultivado como oleaginosa de uso industrial y planta ornamental. Tanto en Venezuela
como a nivel mundial se ha aumentado el interés por esta especie, por ser
materia prima para la producción de biodiesel, combustible ecológico menos
contaminante. La resistencia a la sequía es su característica más destacada,
pudiendo ser sembrado en zonas áridas y semiáridas. En el presente trabajo se
reporta la variabilidad encontrada en 13 accesiones de tártago sobre la base de
caracteres cualitativos y cuantitativos: forma del racimo, compactación de los
frutos, longitud del racimo primario, número de frutos/racimo, peso de
semilla/racimo, número de semillas/racimo, dehiscencia y espinosidad
de los frutos, peso de 100 frutos, color de frutos inmaduros, peso de 100
semillas, peso de semilla en 100 frutos, ancho,
largo, relación
ancho/largo de las semillas y contenido de aceite de las semillas. El análisis
de componentes principales explicó el 87% de la variabilidad encontrada en los
primeros tres componentes. La clasificación jerárquica ascendente mostró cuatro
grupos bien definidos de accesiones determinadas principalmente por caracteres
de peso y dimensión de frutos y semillas. En los genotipos estudiados también
se encontró una importante variabilidad sobre la base de caracteres
cualitativos de frutos y racimos. La colección incluye accesiones de frutos sin
acúleos (espinas) y lisos, de espinosidad densa a
rala, frutos indehiscentes y persistentes, racimos cónicos, cilíndricos y
globosos, desde muy ralos hasta muy compactos, con y sin cera. Esta variación
puede hacer del germoplasma estudiado un material base para su uso directo y
potencial en programas de mejoramiento del cultivo.
Palabras clave: Ricino, higuerilla, tártago, colección de germoplasma, métodos
multivariados, variación
ABSTRACT
Castor bean (Ricinus communis L.) is an oil crop cultivated
for industrial use and as an ornamental plant. Lately, the interest for this
species has increased for being a raw material for the production of biodiesel,
an ecological less pollutant fuel. The resistance to drought is its outstanding
characteristic, standing as an opportunity for agricultural development in arid
and semiarid areas. In this study the variability of 13 accessions of castor
bean is reported based on qualitative and quantitative traits: raceme (shape,
compaction, length of primary, number of fruits per raceme, weight of seeds per
raceme, number seed per raceme), capsules (dehiscence, spines, 100 weight,
color of immature fruits) and seeds (weight of 100, weight in 100 fruits,
width, length, width/long and oil content). Principal components analysis
explained 87% of the variability with the three first components. Hierarchic
classification showed four clusters of accessions, grouping materials based
mainly on seeds and fruits dimensions and weight. Variability was also found
based on qualitative traits of fruit and racemes. This collection includes
accessions of spineless, smooth and indehiscent capsules with different degrees
of dehiscence and drop of capsules, waxy or not. The variability found in the
studied collection can provide the base material to be used in breeding
programs of the species.
Key words: Castor bean, germplasm collection,
multivariate analysis, variability
INTRODUCCIÓN
El tártago ó
ricino (Ricinus communis L.)
es una planta perteneciente a la familia de las Euforbiaceas,
cultivada como oleaginosa de uso industrial y planta ornamental. El aceite de
ricino tiene una gran cantidad de aplicaciones industriales, incluyendo
lubricantes, plásticos, jabones, líquidos hidráulicos y de frenos, pinturas,
colorantes, barnices, tintas, plásticos resistentes al frío, ceras, nylon y en
la producción de fibra óptica, productos farmacéuticos y perfumes (Bhardwaj et al.,
1996).
Últimamente, tanto en el país como a nivel
mundial ha aumentado el interés por esta especie, debido a las actuales
políticas de conservación del ambiente, por ser materia prima para la
producción de biodiesel, combustible ecológico que se obtiene a partir de
lípidos naturales como aceites vegetales o grasas animales, el cual permitirá
reducir el consumo de combustibles fósiles, minimizando los efectos negativos
al medio ambiente. El biodiesel puro es completamente biodegradable, no tóxico
a las plantas, a los animales y a los seres humanos. Para su utilización no se
requiere realizar transformaciones en los vehículos, ni cambiar la
infraestructura de distribución de combustibles instalada actualmente, con el
consecuente ahorro de inversión (Stachetti-Rodrigues
et al., 2007). El tártago tiene grandes
posibilidades de producción en Venezuela por tener una amplia adaptación a
diversas condiciones agroecológicas en el país. La característica más destacada
del cultivo es la resistencia a la sequía, pudiendo ser sembrado en zonas
áridas y semiáridas, marginales para otros cultivos, de manera tal que no
compite con otras oleaginosas de uso comestible. El cultivo del tártago es
importante para el desarrollo de zonas rurales por demandar mano de obra para
las plantaciones, así como para el procesamiento de sus productos. El
desarrollo del tártago puede originar una cadena de nuevos negocios,
tecnologías y productos (Mazzani, 1983; Brigham, 1993; Stachetti-Rodrigues et al., 2007).
Diversos estudios en germoplasma de tártago han reportado importante
variabilidad en cuanto a diferentes aspectos de la planta (Bhardwaj
et al., 1996; Alburquerque y
Villalobos, 1996). En ensayo comparativo de tres variedades y cuatro híbridos
en Maracay, Venezuela se encontró contenidos de aceite entre 41,7 y 48,8 %,
pesos de 100 semillas entre 14 y 37 g, desde 11,1 hasta 47,9 g de semilla por
planta, rendimientos de 354 hasta 1668 kg ha-1. En la misma localidad, el peso de 100 semillas en 19 introducciones
de tártago osciló entre 19 y 91,8 g (Mazzani, 1983).
En 51 accesiones de la colección de ricino de los Estados Unidos se
encontró variación en cuanto a altura de planta desde 64 a 242 cm, peso de 100
semillas de 10 a 44 g, contenido de aceite de 22% a 41% y rendimientos
promedios desde 1000 a 2800 kg ha-1 (Bhardwaj et al.,
1996). Por otra parte, Alburquerque y Villalobos (1996) estudiando 9 accesiones
encontraron diferencias significativas entre precocidad, altura de planta, peso
de 1.000 semillas, rendimiento, espinosidad y
dehiscencia de las cápsulas. Una alta variabilidad en el porcentaje de aceite
de la semilla (39,6 hasta 59,5%) fue encontrada en 36 variedades, existiendo la
posibilidad de seleccionar materiales promisorios en cuanto a esta
característica (Da Silva et al.,
1984).
En Grecia, un estudio de adaptación de 19 cultivares modernos de
tártago en dos localidades y tres años, mostró variación en altura de planta de
79 a 278 cm y de 44,5 a 54,2% en el contenido de aceite; esta última
consistente con la variación encontrada en el rendimiento. Los autores señalan
que ésta variación fue debida principalmente al genotipo mas
que al ambiente (Koutroubas et al.,
1999). En el cultivo han sido creados índices de selección tomando en
cuenta componentes de rendimiento, siendo éstos 54% más efectivos que la
selección directa basada solo en rendimiento (Salih y Khidir,
1975).
Estudiando la variación en la semilla de
49 accesiones de una colección de tártago de Brasil, a través de análisis de
componentes principales, se encontró una varianza acumulada de 96,54% en los
primeros dos componentes principales, observándose que el largo de la semilla y
el peso de 100 semillas fueron las características mas
importantes, correlacionándose positiva y significativamente entre ellas (0,96)
(Figueiredo-Neto et al., 2004). Por otra
parte, se han reportado correlaciones positivas y significativas entre
rendimiento y el peso de 100 semillas y entre rendimiento y contenido de aceite
(Salih
y Khidir, 1975; Bhardwaj
et al., 1996). Otros autores señalan
que para la selección de variantes altamente productivas de ricino se debe
hacer énfasis en el número de racimos y peso de cápsulas; así como en la
longitud de los racimos y peso de 100 semillas (Sarwar
y Boota-Chaudhry, 2008).
En Venezuela se hace necesaria la
creación de nuevos cultivares de altos rendimientos y con atributos necesarios
para la producción de semilla comercial de tártago con altos contenidos de
aceite; y para tal fin fue creada una colección de germoplasma en el Instituto
Nacional de Investigaciones Agrícolas en Maracay, Venezuela como fuente de
variabilidad a ser utilizada en un programa de mejoramiento genético del
cultivo. Los tipos nativos de tártago encontrados a lo largo del territorio
nacional podrían proveer un amplio espectro de genes útiles para el
mejoramiento del cultivo. En este sentido, el objetivo de este trabajo fue
describir la variabilidad de la colección de tártago sobre la base de
caracteres de racimo, fruto y semilla de importancia agronómica.
MATERIALES Y
MÉTODOS
Las trece accesiones de la colección de
tártago incluidas en este estudio son procedentes de los Estados Aragua,
Bolívar, Sucre, Lara y dos variedades mejoradas del Instituto Nacional de
Investigaciones Agrícolas (INIA)-Centro Nacional de Investigaciones
Agropecuarias (CENIAP). Las poblaciones espontáneas se recolectaron a orilla de
carretera, en patios caseros, riberas de ríos y a orilla de playa, entre
altitudes que oscilaron entre los 0 y 430 metros sobre el nivel del mar.
La siembra del germoplasma fue realizada
en Maracay, Estado Aragua, Venezuela, a 450 metros sobre el nivel del mar, a
10º17’ LN y 67º37’ LO, en suelos francos. La zona presenta una precipitación
media anual de alrededor de 1000 mm y temperaturas medias mensuales de 24 - 26
º C. De acuerdo a las zonas de vida de Venezuela el clima de la región
corresponde a bosque seco tropical (Ewel y Madriz,
1968). La siembra de las accesiones fue realizada bajo condiciones de riego por
gravedad, en parcelas de 16,66 m2 de cada material, a distancias de
1,20 m entre hileras y 1,00 m entre plantas, a razón de tres semillas por
punto. A los 15 días después de la emergencia se efectuó un raleo dejando una
sola planta por punto.
El germoplasma fue evaluado sobre 10
plantas de cada material, y sobre la base de 11 caracteres cuantitativos y 5 cualitativos
correspondientes a racimos, frutos y semillas, utilizando descriptores
elaborados de acuerdo a las características de la especie, a saber:
-
Infrutescencia o
racimo:
-
Forma del racimo
(globoso; cónico; cónico-cilíndrico; cilíndrico)
-
Compactación de
los frutos en el racimo (1 = muy
ralo, 2 = ralo; 3 = intermedio; 4 = compacto; 5 = muy compacto)
-
Longitud del
racimo primario (Lrac1ro, promedio de 10, en cm)
-
Número de
frutos/racimo (Nfr/rac)
-
Peso de
semilla/racimo (Psem/rac,
en g),
-
Número de
semillas/racimo (Nsem/rac,
promedio de 10)
-
Frutos:
-
Dehiscencia
-
Espinosidad
-
Peso de 100
(P100fr, en g)
-
Color de frutos
inmaduros
-
Semillas:
-
Peso de 100
(P100sem, en g)
-
Peso en 100
frutos (PS100fr, en g)
-
Ancho (AS, promedio
de 10, en cm)
-
Largo (LS,
promedio de 10, en cm)
-
Relación
largo/ancho de la semilla (L/A)
-
Contenido de
aceite (% de aceite expresado en base seca, método Weende,
AOAC, 1980).
Los caracteres cuantitativos fueron
estudiados a través del análisis de componentes principales (ACP). La
contribución de cada carácter en la explicación de la variabilidad de los
individuos (variedades ó accesiones) fue determinada
a través de los vectores propios derivados de la matriz de correlación entre
los 11 caracteres. Los grupos de accesiones semejantes fueron determinados a
través del análisis de clasificación jerárquica ascendente (CJA), utilizando
como criterio la distancia euclidiana entre individuos y con cálculos basados
en momentos de segundo orden (M2). Se realizó estadística descriptiva y se
calculó el coeficiente de correlación de Pearson entre pares de caracteres
cuantitativos.
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN
La estadística descriptiva de los once
caracteres cuantitativos es presentada en el Cuadro 1. Se encontró variabilidad
en las 13 accesiones de la colección de germoplasma en cuanto a los caracteres
estudiados. La variación mas importante fue
encontrada para los caracteres relacionados a racimos (Psem/rac, Nsem/rac,
Nfr/rac), peso de semilla
en 100 frutos (Psem100fr) y peso de semillas (P100Sem). Estos caracteres de
racimo han sido reportados por otros autores mostrando una correlación positiva
y significativa con el rendimiento (Anjani et al., 2002). El P100fr se correlacionó
positiva y significativamente (p ≤ 0,01) con el P100sem, con el largo y
ancho de la semilla y el Psem100fr. También fueron encontradas correlaciones
positivas y altamente significativas entre el Nfr/rac con el número de semilla/rac
y Psem/rac; el P100sem con las dimensiones largo y ancho de semilla; el largo de la semilla con Psem100fr y el número de
semilla/racimo con el P100sem. Figueiredo-Neto et al. (2004) encontraron relaciones similares entre caracteres de
semilla y el peso de 100 semillas. Por otra parte, también Sarwar
y Boota-Chaudhry (2008) relacionaron caracteres de
racimo y el peso de 100 semillas del tártago, indicando que los mismos pueden
ser indicativos de alta productividad en la especie.
|
Cuadro 1.
Estadística básica de los caracteres cuantitativos estudiados en la colección
de germoplasma de tártago (Ricinus communis L.) en Maracay, estado Aragua, Venezuela. |
|||||
|
Carácter |
Media |
Desviación estándar |
Coeficiente de variación |
Mínimo |
Máximo |
|
Lrac1ro (cm) |
36,9 |
9,74 |
26,40 |
22,14 |
55,9 |
|
PS100fr (g) |
149,53 |
46,6 |
31,16 |
104,57 |
265,24 |
|
Nfr/rac |
61,68 |
39,22 |
63,59 |
23,86 |
145,75 |
|
P100sem (g) |
29,37 |
15,19 |
51,72 |
14,76 |
67,94 |
|
AS10 (cm) |
0,86 |
0,20 |
23,26 |
0,63 |
1,24 |
|
LS 10 (cm) |
1,35 |
0,24 |
17,78 |
1,07 |
1,94 |
|
L/A |
1,14 |
0,51 |
44,74 |
0,56 |
1,75 |
|
Psem100fr
(g) |
87,48 |
45,13 |
51,59 |
44,27 |
203,84 |
|
Nsem/rac |
178,98 |
114,29 |
63,86 |
71,57 |
416,1 |
|
Psem/rac (g) |
54,31 |
43,08 |
79,32 |
10,02 |
162,43 |
|
% Aceite |
31,47 |
3,29 |
10,45 |
26,89 |
39,73 |
|
Lrac1ro: Longitud del
racimo primario, PS100fr: Peso en 100
frutos, Nfr/rac: Número de frutos/racimo, P100sem: Peso de 100 semillas, AS: Ancho de semilla, LS: Largo de semilla,
L/A: Relación largo/ancho de la
semilla, Psem100fr: Peso de semilla en 100 frutos, Nsem/rac: Número de semillas/racimo, Psem/rac: Peso de semilla/racimo y % Aceite: Contenido de
aceite de la semilla. |
|||||
En este estudio fue observada poca variabilidad en cuanto
al aceite de la semilla de las 13 accesiones, fluctuando entre 26,89 y 39,73%.
Otros autores (da Silva et al., 1984;
Bhardwaj et al.,
1996) han reportado germoplasma con mayores variaciones (entre 22 y 59,5%) en
el contenido de aceite. Las correlaciones significativas entre componentes de
rendimiento y los contenidos de aceite de la semilla reportados por otros
autores en la especie (Salih y Khidir, 1975; Bhardwaj et al.,
1996) no fueron encontradas en este estudio. Las accesiones que presentaron los
mas altos contenidos de aceite correspondieron a uno
de los cultivares tradicionales sembrados por los pequeños agricultores del
Estado Lara (39,73 %), y a otras dos selecciones recolectadas en la misma zona
(33,63% y 32,51%). Esto podría indicar que, con los años, los agricultores han
hecho selección hacia los tipos con más contenidos de aceite y/o que el
material original que dio origen a esta introducción tenia altos contenidos de
aceite y/o que las condiciones ambientales favorecieron la síntesis de aceite
de este material sobre los otros. La variedad ‘Enano CIA’ presentó el 32,51% de
aceite.
Según el análisis de componentes principales (Cuadro 2) el primer componente
explicó el 47% de la variabilidad, el segundo el 30% y el tercero 10%, lo cual
acumulado representó el 87% de la variabilidad total. En el primer componente
quedaron bien expresados los caracteres P100fr, P100sem, LS, AS y Psem100fr.
Los caracteres de racimo (Lrac1ro, Nfr/rac Nsem/rac
y Psem/rac) se
correlacionaron bien con el segundo eje o componente. En el tercer componente
quedaron expresados los caracteres L/A y % aceite.
|
Cuadro 2. Autovalores y variabilidad explicada por los Componentes
Principales de 11 caracteres de tártago (Ricinus communis L.) en Maracay, estado
Aragua, Venezuela. |
|||
|
Lambda |
Valor |
Proporción |
Proporción Acumulada |
|
1 |
5,14 |
0,47 |
0,47 |
|
2 |
3,30 |
0,30 |
0,77 |
|
3 |
1,08 |
0,10 |
0,87 |
|
4 |
0,69 |
0,06 |
0,93 |
|
5 |
0,57 |
0,05 |
0,98 |
|
6 |
0,15 |
0,01 |
0,99 |
Al 57 % de la distancia, la CJA mostró la formación de 4 grupos de
individuos (Figura 1), los cuales se describen a continuación:
Grupo I:
incluyó las accesiones 11, 9, 10 y 8; de semillas pequeñas (bajos valores de
AS, LS), así como de bajos pesos de semillas (P100sem y PS100fr).
Grupo II:
estuvo compuesto por las accesiones 13, 7, 6, 5 y 2 con las mayores relaciones
L/A de la semilla (semillas alargadas), y de mayor tamaño (altos valores de AS,
LS) y P100fr intermedios.
Grupo III:
fue constituido solamente por la accesión 12 (variedad ‘Sin Espinas’). La misma
es separada de las demás por las características de sus racimos, los cuales
presentan altos valores de Lrac1ro, Nfr/rac, Psem/rac,
g, NSem/rac y Psem/rac. Estas características
se reportan con altas correlaciones con el rendimiento, lo que podría indicar
esta accesión como promisoria (Anjani et al., 2002; Figueiredo-Neto et al., 2004)
Grupo IV:
agrupó 3 accesiones correspondientes a cultivares locales de Curarigua, Estado Lara (4, 3 y 1), de altos P100fr y
P100sem y semillas mas largas (mayor LS). Esta
agrupación podría indicar una estrecha relación entre los cultivares sembrados
por pequeños productores de esa localidad, que pudieran ser selecciones de un
mismo material.
En los genotipos estudiados también se
encontró una importante variabilidad sobre la base de caracteres cualitativos
de frutos y racimos.
La correlación cofenética
del CJA presentó un valor de 0,984 indicando que la reducción de la dimensionalidad no produjo pérdida de información, siendo
confiables los resultados obtenidos.
De acuerdo a la densidad de los frutos en
los racimos, generalmente en los programas de mejoramiento del cultivo son
preferidos los racimos ralos, ya que los mismos evitan daños por insectos
perforadores del fruto, como pudriciones del racimo causadas por hongos como Botrytis (Anjani et al., 2002). En la colección bajo
estudio el 10% de los materiales poseen racimos muy ralos, el 30% presentan
racimos ralos, 40% compactación intermedia y el 20% tienen racimos compactos.
En cuanto a la forma del racimo, la colección presenta en su mayoría accesiones
con racimos de forma cónica (62%), seguido por aquellas con racimos de forma
globosa (15%) y cilíndrica (15%), y solo una accesión presenta una forma cónica
intermedia (8%).
La indehiscencia de las cápsulas es una
característica de importancia agronómica para evitar las pérdidas de semillas
que ocurren por la apertura de las cápsulas, lo cual repercute
significativamente en los rendimientos finales del cultivo. En la colección
analizada los únicos materiales no dehiscentes correspondieron a los cultivares
producto del mejoramiento genético (‘Enano’ y ‘Sin espinas’). El resto,
incluyendo los cultivares de pequeños agricultores del Estado Lara, presentaron
marcada dehiscencia indicando que en la región los agricultores no han hecho
selección en cuanto a esta característica, posiblemente por no contar con
equipos adecuados para la trilla. La dehiscencia es común en materiales
silvestres ya que contribuye a una fácil dispersión de la semilla para la
sobrevivencia de la especie (Anjani et al., 2002). Además de la apertura de las cápsulas, la caducidad
o desprendimiento de los frutos del racimo es otro carácter de importancia que
influye en el rendimiento por ocasionar importantes pérdidas de semilla. En los
materiales estudiados la mayor caducidad fue encontrada en una selección de los
agricultores de Lara, con hasta el 65% de frutos caídos.
Una notable variación fue encontrada para el color de los frutos
inmaduros encontrándose accesiones de frutos morados, verde grisáceo, verde
azulado; reportada como típica de la especie (Alburquerque y Villalobos, 1996; Anjani et al.,
2002), con y sin cera. Solo 2 de los trece genotipos presentan cera (15,4%) el
resto sin cera.
La colección incluye accesiones de frutos
sin acúleos (espinas) y lisos (Var. Sin Espinas), de espinosidad
densa a rala, frutos indehiscentes (variedades ‘Sin espinas’ y ‘Enano CIA’) y
con distintos grados de dehiscencia y caducidad de frutos (Alburquerque y
Villalobos, 1996.). Racimos de forma cónica, cilíndrica-cónica, globosa, con
diferentes grados de compactación de los frutos en el racimo (desde muy ralos
hasta muy compactos). Se ha encontrado una amplia variación morfológica en
colecciones de germoplasma de esta especie (Alburquerque y Villalobos, 1996; Anjani et al.,
2002; Bhardwaj et
al., 1996).
Solo dos materiales de la colección
(procedentes del estado Lara) mostraron variación dentro de la misma accesión,
principalmente en cuanto a caracteres morfológicos de racimo (forma y compactación).
Las demás accesiones, incluyendo las asilvestradas, mostraron alta uniformidad,
pudiendo indicar aislamiento entre poblaciones en los sitios de colecta y
abundancia de polen de la misma planta cerca de las flores femeninas evitando
polinización cruzada (Anjani et al., 2002).
CONCLUSIONES
En la colección de germoplasma de tártago
sujeta a estudio fue encontrada variabilidad sobre la base de los caracteres
cuantitativos estudiados de importancia, como componentes de rendimiento. Los
caracteres morfológicos cualitativos de frutos y racimos también mostraron una
importante diferenciación en los genotipos estudiados. La variación encontrada
en la colección de tártago puede hacer del germoplasma estudiado un material
base para su aprovechamiento directo y potencial en programas de mejoramiento
del cultivo.
LITERATURA
CITADA
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Página diseñada
por Prof. Jesús Rafael Méndez Natera
TABLA
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