Revista Científica UDO Agrícola Volumen 9.
Número 4. Año 2009. Páginas: 816-825
Respuesta
de Cassia tomentosa desarrollada en
tepetate con inoculación micorrízica bajo condiciones de invernadero
Response of Cassia tomentosa cultivated in tepetate
soil with mycorrhizal inoculation under greenhouse conditions
Elizabeth
GARCÍA GALLEGOS 
1,
Guadalupe GÓMEZ CRUZ2, Oscar G. VÁZQUEZ CUECUECHA1 y
Eunice M. ZAMORA CAMPOS1
1Centro de
Investigación en Genética y Ambiente (CIGyA). Universidad Autónoma de Tlaxcala.
Avenida Universidad No. 1 Col. La Loma Xicohtencatl, Tlaxcala. CP 90062, Estado
de Tlaxcala, México y 2Departamento de Suelos, Universidad Autónoma
Chapingo. Km. 38,5. Carreterra México-Texcoco. CP 56230, Chapingo, Estado de
México. E-mails: gallegoseg@hotmail.com y oscarvc1@hotmail.com
Autor para
correspondencia
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Recibido: 15/07/2009 |
Fin de
primer arbitraje: 15/09/2009 |
|
Primera
revisión recibida:
02/10/2009 |
Aceptado: 22/12/2009 |
RESUMEN
La micorriza arbuscular
puede ser una herramienta útil para el
manejo, la conservación y rehabilitación de suelos pobres y muy deteriorados,
por ello el objetivo de este estudio fue probar la efectividad e infectividad
de diferentes inóculos provenientes de suelos rizosféricos de frijol (Phaseolus vulgaris), haba (Vicia faba) y maíz (Zea maíz) en plantas de Cassia
tomentosa creciendo en tepetate. Se consideraron las variables de altura de
planta, biomasa seca total, volumen radicular, concentraciones de N, P y K en
tejido vegetal así como colonización radicular total y número de esporas bajo condiciones de
invernadero en un diseño completamente al azar. A los 120 días con el inóculo
de haba se obtuvieron valores mayores y estadísticamente significativos en
volumen radical, N y K en tejido vegetal, colonización total y número de esporas,
con respecto a los inóculos de frijol y maíz. Sin embargo, con el inóculo de
frijol se obtuvo un incremento en altura, biomasa seca total y P en tejido
vegetal, así como una colonización en la raíz. Con lo que se concluye que la
inoculación micorrízica favorece la resistencia al trasplante de Cassia tomentosa convirtiéndola en una
excelente candidata para la rehabilitación de zonas donde aflore el tepetate.
Palabras clave: Cassia tomentosa, Hongos
micorrizógenos arbusculares, Inóculo,Tepetate.
ABSTRACT
Inoculation effect
of three arbuscular mycorrhizal inocula types on Cassia tomentosa plants was evaluated as a handling, conservation
and rehabilitation alternative for “tepetate soil” (soil derived from volcanic
ash). Inocula origin was rhizospheric soil from bean (Phaseolus vulgaris), faba bean (Vicia
faba) and corn (Zea maiz). Plant
height, total dry biomass, root volume, N, P, and K concentrations in vegetal
tissue, as well as, total root colonization and spore number were considered
under greenhouse conditions in a completely randomly design. After 120 days,
radical volume, N and P level in tissues, total colonization and spores number
increased significantly in inoculated plants with Vicia faba fungi strain with
respect to bean and corn inocula. However, the highest values of height, total
dry biomass, P level in vegetal tissue and root colonization were obtained in
plant growing with bean strain. We concluded that mycorrhizal inoculation
favors Cassia tomentosa plant growth, and it represents a useful tool to promote
soil rehabilitation, especially tepetate soil.
Key words: Cassia
tomentosa, arbuscular mycorrhizal fungi, inoculum, tepetate soil.
INTRODUCCIÓN
El crecimiento de la población humana en
México y la consiguiente demanda de alimentos, originan una errónea explotación
del recurso suelo que aunada a los procesos de erosión, trae como consecuencia
el afloramiento de tepetates. Los tepetates en México ocupan una superficie de
30700 km2 lo que representa el 27% del eje Neovolcánico (Zebrowski,
1992; Guerrero et al., 1992) y donde
la agricultura de temporal es predominante (Quantin et al., 1993). El término tepetate se refiere a un horizonte endurecido,
ya sea compactado o cementado, que se encuentra comúnmente en los paisajes
volcánicos de México, subyaciendo a suelos o bien aflorando en superficie.
Estos horizontes constituyen un elemento que participa activamente en la
dinámica ambiental, ya que sus características físicas, mecánicas y químicas
son altamente restrictivas para el desarrollo de la vegetación (alta densidad,
baja conductividad hidráulica y retención de humedad, así como baja
fertilidad). En consecuencia su presencia representa un problema desde el punto
de vista del manejo agrícola, ya que estas capas endurecidas, dificultan la
labranza, siendo costosa su rehabilitación. Por otro lado, los tepetates debajo
de suelos, producen discontinuidades litológicas, impiden la infiltración del
agua y favorecen el escurrimiento lateral, marcando una superficie en donde se
promueven los deslizamientos. Asimismo, el tepetate puede favorecer la erosión
e impedir la recarga de acuíferos (Gama et al.,
2007). Los tepetates pueden ser habilitados para la agricultura mediante
roturación y prácticas agrícolas adecuadas, pero poseen una fertilidad muy baja
(Báez et al., 2002), respecto a la
concentración de materia orgánica y la de N y P disponibles. La aplicación de
fertilizantes suplen la deficiencia de N y P y se utilizan como complemento de
la aplicación de abonos (Pérez et al.,
2000). Además las plantas tienen una influencia significativa sobre las
características del tepetate: disgregan y agregan el material y aportan
compuestos orgánicos al sustrato susceptibles de ser usados por la biota o en
procesos de estructuración (Velázquez et
al., 2001). La importancia de rehabilitar a los tepetates a través de la
incorporación de plantas y microorganismos se ha convertido en una excelente
estrategia para aumentar su productividad (García et al., 2008). Los microorganismos juegan un papel fundamental en
la nutrición de las plantas debido a sus múltiples actividades metabólicas,
como son la fijación de CO2 y biotransformación de la materia
orgánica. Los procesos de la fijación de N2 y nitrificación hacen
disponible este elemento a las plantas. En cuanto al fósforo se libera por la
solubilización de las rocas y es eficientemente traslocado por la simbiosis
micorrízica. La mayoría de estos eventos se amplifican en la rizósfera, sitio
de interacción de los microorganismos con las raíces (Ferrera, 1995).
La
micorriza debe entenderse como una estructura especializada con diversas
funciones, la cual se origina al asociarse, en forma mutualista con diversos
grupos de hongos específicos en el sistema radical de las plantas. En muchas
ocasiones, pueden existir confusiones en esta definición, sobre todo cuando se
menciona que la micorriza corresponde a hongos que se establecen en la raíz de
la planta, y debe entenderse bien claro que los hongos endomicorrizógenos
arbusculares (HMA) son aquellos que originan la estructura denominada
micorriza. La importancia de los HMA puede traducirse en los beneficios que
aportan a las plantas, en relación con el mejor aprovechamiento de agua y
nutrimentos, especialmente de fósforo cuando éste es limitado. Además,
mantienen por mayor tiempo la funcionalidad de las raíces, mientras que el
micelio externo (extramatrical) genera una extensa red de hifas en el suelo que
permite a la raíz mayor capacidad de exploración del volumen de suelo. De esta
forma el sistema radical micorrizado posee mayor capacidad de absorción, tanto
de nutrimentos como de agua, en comparación con aquellas raíces que no tienen
la simbiosis establecida. De este modo, la fisiología de la simbiosis provee a
las plantas mayor capacidad de adaptación, establecimiento y crecimiento
(Alarcón, 2007).
Por
otro lado, el suelo también es favorecido por la actividad de los HMA. En
cuanto a su estabilidad, las hifas permiten la agregación de las partículas del
suelo, lo que evita que la pérdida de éste por agentes de erosión sea menor
(Abbott y Gazey, 1994). A su vez, la actividad de los HMA permite que las
poblaciones microbianas sean modificadas, participando así como agentes
reguladores de microbiota benéfica y patogénica y, de este modo influyen en la
dinámica del carbono orgánico del suelo y de la fertilidad del mismo (Alarcón,
2007). Barea (1999) menciona que el emplear HMA no sólo ha facilitado un mejor
desarrollo de plantas en suelos degradados como los tepetates, sino también ha
mejorado la repoblación de especies vegetales en suelos forestales Lo anterior
es confirmado por Rodríguez et al.
(2002) quienes manifiestan que cuando se aplican HMA, la pérdida de nutrimentos
por lixiviación, fijación y erosión se disminuye, dado que la red de hifas
captura y trasloca elementos nutritivos hacia la planta desde sitios no
explorados por la raíz. En el mismo sentido García et al. (2008) señalan que aplicar HMA favorece las características
físicas y químicas del tepetate, lo que permite el desarrollo de plantas y por
lo tanto se mejora la calidad productiva del mismo.
Los HMA pueden ser incorporados al suelo
en forma de inóculos. Sin embargo, el proceso de inoculación es complejo,
contempla los siguientes pasos: 1) obtención de propágulos; 2) multiplicación
de cepas de hongos; 3) aislamiento, selección y caracterización de cepas; 4)
propagación masiva; 5) inoculación en plantas de interés agronómico (Molina et al., 2005). Es necesario realizar un
estudio ecológico que permita conocer las características del suelo, planta y
el ambiente a los que los hongos están expuestos con el fin de dirigir el uso
de determinados hongos a condiciones específicas como suelos degradados, suelos
con problemas de salinidad, alcalinidad, acidez, contaminación, entre otros.
Los parámetros evaluados en primera instancia son la colonización
endomicorrízica en el hospedero y la cuantificación de esporas, para su
posterior aislamiento y purificación (Johansson et al., 2004). Las especies de los géneros Glomus, Sclerocystis, Acaulospora, Entrophosphora, Gigaspora
y Scutellospora son ampliamente
conocidas como HMA por su habilidad para formar asociaciones simbióticas con
las raíces de la mayoría de las plantas vasculares; además de ser de los más
utilizados para la producción de inóculos debido a su alta infectividad; por lo
que la factibilidad de la inoculación resulta altamente redituable, ya que el
objetivo de esta fase es producir planta de calidad con mayor vigor y salud, de
modo que tengan ventaja microbiológica cuando sean llevadas al sitio
definitivo. El aislamiento constante de nuevas cepas, hacen indispensable la
selección de inóculos de HMA, pues se ha demostrado que aunque no tienen
especificidad, su infectividad también varía de acuerdo a la planta hospedera
(Green et al., 1983; Aguilera et al., 2007; Hernández y Salas, 2009).
En México se han probado principalmente
gramíneas de grano pequeño como trigo, cebada y avena para rehabilitar zonas
donde aflora el tepetate, además de la rotación de leguminosas como frijol,
haba y veza con gramíneas (Flores et al.,
2004). Harley y Smith (1983) reportaron que el género Cassia se adapta a condiciones de suelo adversas y puede responder
a la micorrización; por lo que se puede emplear para este tipo de sustratos. Es
el cuarto género de las leguminosas con aproximadamente 600 especies, es el más
grande de la familia Fabaceae, subfamilia Caesalpinioideae (Rzedowski y
Rzedowski, 1990). En México a Cassia
tomentosa L. f. se le conoce con el nombre común de “retama”, se adapta y
crece muy bien en un amplio rango de elevaciones, suelos, temperaturas y
precipitaciones, es un arbusto de 2 a 3 m de altura, pubescente, con hojas de 4
a 10 cm de longitud, cortamente pecioladas; foliolos de 6 a 8 pares, tiene
inflorescencias racimosas, igual o menor que las hojas, flores amarillas
oscuras, florece en los meses de septiembre y octubre (Sánchez, 2001). Wilcock et al. (2004) reportan que
específicamente Cassia sturtii es empleada
como forraje para animales en la India, en este mismo sentido, García et al. (2009) mencionan que Cassia sp. es utilizada como forrajera
debido a su alto contenido proteínico; mientras por otro lado, Machado et al. (2005) reportan que el género Cassia puede emplearse como cerca viva y
abono verde.
Por lo anteriormente expuesto se realizó
el presente trabajo, cuyo objetivo fue probar inóculos de tres cepas de HMA
aisladas de suelo rizosférico de haba, frijol y maíz en
plantas de Cassia tomentosa L. f. con el fin de contribuir a la
rehabilitación de los tepetates y con ello mejorar su calidad productiva.
MATERIALES Y MÉTODOS
Producción
de inóculo
Se realizó un recorrido de campo en
suelos agrícolas cultivados con frijol, haba y maíz criollos, en los meses de
julio-agosto para obtener 500 g de suelo rizosférico a una profundidad de 0-30
cm. Los suelos rizosféricos se identificaron como CF (inóculo de frijol), CH
(inóculo de haba) e CM (inóculo de maíz) y se aislaron esporas empleando 100 g
de suelo, siguiendo el método de tamizado y decantación en húmedo, propuesto
por Gerdemann y Nicolson (1963). Se seleccionaron esporas en base a color y
tamaño, a la par se preparó una lámina permanente utilizando como medio de
montaje alcohol polivinílico en lactoglicerol (PVLG) según Koske y Tessier
(1983). Con la ayuda de la literatura especializada se procedió a identificar
las esporas del género Glomus en las
muestras de suelo de frijol, haba y maíz. Si bien, se conoce que existe una
gran diversidad de especies de este género en el suelo y que dependiendo de la
especie es su grado de infectividad (Varela y Trejo, 2001), en este trabajo
sólo se aislaron las esporas en base a género para producir los inóculos, con
lo que se espera una mayor respuesta de inoculación.
Se utilizó Trifolium sp. como planta “trampa” para favorecer la esporulación
del hongo. Las semillas se desinfectaron con hipoclorito de sodio al 3%. A
nueve vasos de poliestireno expandido (unicel)
de 200 g, tres por cada cepa, se les agregó una mezcla de suelo:arena (2:1 v/v)
la cual previamente se esterilizó en autoclave a 121 oC y 1 atm por
una hora, dejando reposar 24 h y puesta a esterilizar una hora más. Sobre la
mezcla se colocaron las esporas aisladas de cada una de las cepas. Las plantas
se dejaron por un espacio de 45 días, manteniéndolas a humedad constante bajo
condiciones de invernadero.
Para propagar el inóculo se prepararon 10
macetas de 3 kg por cepa, a las que se les agregó una mezcla de suelo:arena
estéril (2:1 v/v) sembrando nuevamente Trifolium
sp. A cada maceta se le agregó 20 g del inóculo. La propagación se llevó a cabo
en dos épocas diferentes de 90 días cada una. Durante el periodo de
propagación, las macetas se fertilizaron cada tercer día con una solución
nutritiva (Douglas, 1976) a una cuarta parte de su formulación.
Al término del tiempo de propagación, al
inóculo se le realizó una evaluación del porcentaje de colonización micorrízica
en raíces según el método descrito por Phillips y Hayman (1970). El inóculo de
CF, CH y CM presentaron un 86,5; 80,5 y 82,5% de colonización micorrízica total
respectivamente y se contabilizaron en 100 g de sustrato 223, 238 y 255 esporas
del género Glomus sp.,
respectivamente. Como criterio de calidad de inóculos se tomó el número de
esporas por gramo de suelo seco (Sieverding, 1983) de la siguiente manera:
>10 esporas/g sustrato (alto); 1-10 esporas/g sustrato (mediano); < 1
espora/g sustrato (bajo).
Experimento
en invernadero
Mediante un ensayo en invernadero se
probaron los inóculos de CF, CH y CM en plantas de Cassia tomentosa L.f.
desarrolladas en tepetate, a través de un diseño experimental basado en un
análisis de varianza unifactorial completamente al azar, con cuatro
tratamientos incluyendo el control sin inóculo, cinco repeticiones por cada
tratamiento.
El tepetate provino de la comunidad de
San Juan Tezontla, Municipio de Texcoco, estado de México, el cual presenta
condiciones graves de deterioro, lo que constituye un problema social y
económico (Baéz et al., 2002). Se
secó a temperatura ambiente, fue tamizado con una malla de 2 mm de apertura, se
tomó una muestra para determinarle textura (hidrómetro de Bouyoucos), densidad
aparente (método del terrón parafinado), pH (relación suelo:agua, 1:2), materia
orgánica (método de Walkey y Black), N (método Kjeldahl), P (método Olsen) y K
(acetato de amonio 1N pH 7 por espectrofotometría de emisión de flama) de
acuerdo a la NOM-021-SEMARNAT-2000.
A macetas de 2 kg previamente
desinfectadas con etanol al 70% (v/v) se les agregó tepetate previamente
fumigado con bromuro de metilo (
Las semillas de Cassia se trataron con H2SO4 al 0.1 N de
El tepetate se mantuvo a humedad
constante por 120 días que duró el experimento. Al término, en planta se
determinó altura final mediada a ras de suelo, volumen radical, medido por el
volumen de agua desplazada por la raíz en probeta, para esta variable se
extrajo con cuidado la raíz del suelo y se lavó con agua destilada, se tomaron
diez raíces al azar de cada planta para determinar el porcentaje de
colonización micorrízica, siguiendo la técnica propuesta de Phillips y Hayman
(1970). Se tomaron 100 g de suelo rizosférico de cada planta para determinar el
número de esporas por el método de tamizado y decantación en húmedo de acuerdo
al método de Gerdemann y Nicolson (1963). La biomasa seca total (suma de la
biomasa por estructuras, hoja, tallo y raíz) en horno de secado a 75 oC
por 24 horas. En planta se determinó N total por el método kjeldahl, P por
colorimetría y K por fotometría de flama (Alcántar y Sandoval, 1999), para esto
se molió en mortero el tejido de la parte aérea y se pesó 0.5 g de cada una de
las plantas para cada determinación.
Todas las variables de respuesta se
sometieron a un análisis de varianza y prueba de comparación de medias de Tukey
(p≤0.05) empleando el paquete estadístico SAS versión 5 (SAS Institute,
2002).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El tepetate
empleado para el experimento presentó una clase textural franco arenosa, una densidad
aparente de 1,47 g cm-3, un pH 7,5 (moderadamente alcalino); 0,01%
de materia orgánica (muy bajo); 0,001% de N (bajo); 0,80 mg P kg-1
(bajo) de acuerdo a la NOM-021-SEMARNAT-2000 y 249,1 mg K kg-1
(rico) según Vázquez (1997).
Las plantas tuvieron una influencia
significativa (p<0,01) en altura y biomasa seca total con el inóculo CF.
Mientras, el inóculo CH promovió un mayor desarrollo radical con respecto al
control y los inóculos CF y CM (p<0,01). Al respecto, Guillemin et al. (1991) mencionan que algunas
respuestas de las plantas con aplicación de HMA pueden ser negativas, sobretodo
en la parte aérea, ya que estos endófitos modifican la arquitectura del sistema
radical y, en esta etapa, el crecimiento de la parte aérea puede detenerse de
manera significativa. En cuanto a la cantidad de nutrimentos que absorbió la
raíz y traslocó a la parte aérea de Cassia,
el N con el inóculo CH presentó diferencias estadísticamente significativas
(p<0.01) con respecto a los inóculos CF y CM; sin embargo, aunque el valor
sea estadísticamente diferente según la prueba de Tukey, el porcentaje de N es
cercano al que la planta absorbió sin micorrización. El contenido de P y K
mostraron diferencias estadísticamente significativas (p<0,01) entre los inóculos
y el control. En este sentido, el conocimiento del papel de los HMA en la
absorción de nutrimentos, aparte del P y N, es limitado porque las
investigaciones son pocas; sin embargo, es necesario conocer sobre esta
cuantificación, ya que los HMA a través de sus hifas externas pueden proveer a
la planta, en adición al P, N, K, Cu y Zn en diversos tipos de suelos
(Hernández y Salas, 2009). En lo que respecta al porcentaje de colonización y
número de esporas fueron estadísticamente significativos (p<0,01) entre los
inóculos y el control (Cuadro 1).
|
Cuadro 1. Valores promedio de altura, biomasa seca
total, volumen radical; N, P y K en tejido vegetal, colonización total y
número de esporas en plántulas de Cassia
inoculadas con cepas de HMA provenientes de la rizósfera de plantas de
haba, frijol y maíz. |
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Variable |
Control |
CF |
CH |
CM |
|
Altura (cm) |
12,9±0,4 a † |
18,6±0,6 c |
15,2±0,3 b |
13,7±0,4 a |
|
Biomasa seca total (g) |
0,5±0,04 a |
2,4±0,1 c |
0,8±0,05 b |
0,6±0,02 ab |
|
Volumen radical (cm3) |
1,5±0,05 a |
1,6±0,05 a |
3,1±0,08 b |
1,6±0,08 a |
|
N total (%) en tejido vegetal |
0,1±0,05 ab |
0,1±0,04 a |
0,2±0,04 b |
0,1±0,04 a |
|
P (mg kg-1) en tejido vegetal |
80±1,6 a |
118±0,8 d |
105±0,8 b |
110±3,7 c |
|
K (%) en tejido vegetal |
1,6±0,05 b |
1,8±0,05 c |
2,3±0,05 d |
1,3±0,05 a |
|
Colonización total (%) |
4±0,5 a |
53±0,7 b |
76±0,5 c |
41±0,8 d |
|
No. Esporas/100 g tepetate |
105±0,4 a |
771±0,5 b |
986±0,7 c |
769±1,1 b |
|
† Medias con la misma letra no son
estadísticamente significativas±DE, n=5 Tukey p≤0.05. CF=Cepa
proveniente de frijol, CH=Cepa proveniente de haba, CM=Cepa proveniente de
maíz. |
||||
Es ampliamente reportado que el principal
beneficio de la simbiosis micorrízica en la planta, es el incremento en biomasa
(Lara et al., 1998 y Alarcón, 2007).
En este aspecto, la mayor respuesta se presenta cuando se utilizan sustratos o
suelo con baja disponibilidad de nutrimentos como los tepetates, en los cuales
los hongos micorrízicos tienen mayor impacto al permitir mayor aprovechamiento
de nutrimentos y agua para las plantas. El adicionar fertilizantes para
subsanar las deficiencias nutrimentales del tepetate principalmente de N y P
satisface los requerimientos de las plantas y biota, con lo que se puede
favorecer su permanencia en el sustrato (Pérez et al., 2000). Por otra parte, en las raíces de las leguminosas hay
actividad biológica que favorece la fijación biológica de nitrógeno y la
producción de mayor cantidad de exudados radicales que modifican de manera
favorable el medio (Puget y Drinkwater, 2001).
La adquisición de fósforo por los hongos
micorrízicos ha tenido especial interés, ya que este elemento es regulador
principal de su efectividad. Al aplicar HMA al tepetate y una dosis de 60 kg ha-1 de P2O5, la planta de Cassia absorbió P en un rango de 105±0,8
a 118±0,8 mg kg-1. El P es un macronutrimento para la planta ya que
representa el 0.2% de su peso seco y siendo componente fundamental de las moléculas
de ácidos nucleicos, fosfolípidos y ATP, por lo que su deficiencia impide el
crecimiento adecuado de las plantas (Holford, 1997). La absorción de P por la
planta se facilita de acuerdo a la morfología de la raíz, debido a que un
sistema radical con elevadas relaciones de superficie en volumen de área, será
mucho más efectivo para explorar un mayor volumen de suelo (Lynch, 1995). Por
lo que los HMA son importantes para la adquisición de P, ya que en las plantas
micorrizadas se incrementa el volumen de exploración de suelo mediante la
extensa red de hifas que se forma. El grado de fertilidad del suelo,
especialmente en cuanto al P, repercute en la presencia y efectividad de los
HMA. Así, se menciona que concentraciones de P mayores que 10 mg de P extraíble
por kg, afectan la funcionalidad de los endófitos y, por consiguiente, el
beneficio que aporta al hospedero es menor (Sylvia et al., 1993). Sin embargo, algunos hongos pueden tolerar mayores
concentraciones de P y contribuir en el crecimiento de sus hospederos (Bolan,
1991). En un experimento, utilizando P marcado, Pearson y Jakobsen (1993)
observaron diferencias en la absorción de este elemento en tres diferentes
especies HMA que se encontraban asociados a Cucumis
sativus L. Así Glomus caledonium probó
poseer mayor rapidez al absorber 32P y traslocarlo, que Glomus sp. y que Scutellospora calospora.
La capacidad que tienen los HMA para
penetrar e invadir la raíz intensamente y explorar el suelo adyacente son
características de un simbionte infectivo, así como su habilidad de persistir
en el sistema productivo (Abbott et al.,
1992). Aunque no se conoce si se ha logrado establecer una interacción
importante entre la extensión de la formación micorrízica dentro y fuera de la
raíz con la infectividad de la misma, es indudable que el crecimiento de la
hifa asegura el funcionamiento de la simbiosis por lo que su papel debe
considerarse al hacer la selección de las cepas. Por otro lado, las condiciones
de infectividad y efectividad de los hongos endomicorrízicos dependen no sólo
del simbionte, sino también de las condiciones ambientales (Haas y Krikun,
1985), lo que aumenta la importancia de los estudios ecológicos realizados con
propósito de seleccionar cepas eficientes (Manjarrez et al., 2000).
La efectividad o funcionamiento de un
inóculo está condicionada por una serie de factores edáficos que de una u otra
forma influyen en el efecto real que las micorrizas pueden ejercer sobre una
especie o un grupo de especies en particular. Se mencionan factores como acidez
del suelo, temperatura, aireación, humedad, estado nutricional e influencia de
la luz, todos aunque distintos afectan la formación y la actividad fisiológica
de los HMA (Hernández y Salas, 2009). Por lo que las características físicas y
químicas del suelo que se pretende rehabilitar deben de tomarse en cuenta. En
este caso, las características del tepetate no impidieron obtener un buen
porcentaje de colonización en la raíz de Cassia,
siendo el rango de 41 a 76% (Cuadro 1). El inóculo de maíz fue el que presentó
el menor porcentaje de colonización, así como el número de esporas,
probablemente debido a que se aislaron hongos de una especie diferente. Sin
embargo, Tovar (2006) menciona que cuando se trabaja con leguminosas, el
inóculo debe de provenir a partir de una gramínea, para disminuir el peligro de
patógenos que puedan ser muy parecidos o iguales.
Flores et al. (2000) determinaron el efecto de dos cepas de Glomus (Glomus intraradices y Glomus etunicatum) en la respuesta de
crecimiento de Leucaena leucocephala (leucaena) en condiciones
de vivero. Los resultados indicaron que el HMA puede ser una opción para la
producción de plántulas de leucaena en vivero y que al ser trasplantadas a
campo, ya sea en suelos fértiles o en áreas erosionadas donde aflora el
sustrato conocido como tepetate puedan adaptarse. Zulueta et al. (2000) evaluaron el efecto de la inoculación con una mezcla
de HMA sobre el crecimiento de plantas de cedro (Cederla odorota L.) y primavera (Tabebuia donell-smithii Rose) en la etapa de vivero, obteniéndose
en esta última diferencias estadísticamente significativas en las variables
evaluadas, producción de biomasa radical y aérea, altura y diámetro del tallo,
por lo que puede emplearse en áreas de suelos tropicales degradados.
De la misma manera, Matías et al. (1991) comprobaron la efectividad
de los HMA en cuanto al suministro de nutrimentos esenciales a Eysenhardtia polystachya, la cual se desarrolló en un sustrato deficiente de
nutrimentos como el tepetate. En otros estudios se ha observado que Acacia cyanophylla inoculada con estos hongos presenta un crecimiento
equivalente al obtenido con altos niveles de fertilización fosfatada,
considerando que el empleo de la simbiosis en plantas propagadas en vivero,
para propósitos de conservación o rehabilitación de suelos, es una alternativa
de alta viabilidad y de bajo costo que puede ser implementada para favorecer la
supervivencia y funcionalidad de diversas especies a las condiciones limitantes
de áreas degradadas (Guzmán y Ferrera, 1990). Por otro lado, autores como
Cuenca et al. (2003) recomiendan el
uso de Clusia pusilla y Gongylolepis benthamiana para reforestar
áreas degradadas, debido a su elevado poder de germinación y tolerancia a
condiciones de alta irradación, inoculadas con Glomus manihotis. De manera particular, se reporta que al inocular Cassia tora con Glomus tenuis se
estimula el crecimiento, además de proteger en un 100% a la raíz del hongo Fusarium oxysporum (Chakravarty y
Mishra, 1986). Wilcock et al. (2004)
reportan que Cassia sturtii es empleada como alimento para
ganado, además de adaptarse a zonas áridas.
A
pesar de saber que varias especies vegetales se asocian con HMA, aún hace falta
información para el manejo y producción de inoculantes de HMA, debido a que es
imprescindible tomar en cuenta la importancia de esta asociación en programas
de rehabilitación de suelos degradados. El hecho de emplear cepas nativas
permite asegurar el éxito en el desarrollo de la asociación y con ello el mejor
desarrollo de las especies vegetales. Lograr esto, implica un conocimiento
básico de la riqueza y abundancia de especies de HMA presentes en la zona de
interés y de sus efectos sobre las posibles plantas hospederas (Ramos et al., 2004).
CONCLUSIONES
Los inóculos evaluados en este trabajo,
permiten sugerir que la biomasa de la planta puede ser útil para predecir el
potencial micorrízico de un determinado inóculo Así el inóculo de frijol que
favorece este incremento y que promovió una mayor absorción de P puede
emplearse para producir plantas de Cassia
tomentosa con mayor vigor, las cuales pueden ser empleadas para programas
de rehabilitación de tepetates. Mientras el inóculo de CH fue el que presentó
un mayor porcentaje de colonización en la raíz de Cassia tomentosa; sin
embargo, la planta tuvo una disminución en su biomasa seca total.
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por Prof. Jesús Rafael Méndez Natera
TABLA
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