Revista Científica UDO Agrícola
Volumen 9. Número 3. Año 2009. Páginas: 509-516
Estudio comparativo de la tolerancia al boro de dos variedades de pimiento (Capsicum annuum L.)
Comparative study
of boron tolerance of two varieties of pepper (Capsicum annuum L.)
María Jesús RODRÍGUEZ GUERREIRO 
1, Eugenio MUÑOZ CAMACHO1 y María de los Ángeles BERNAL PITA
DA VEIGA2
1Departamento
de Ingeniería Industrial II, Escuela Politécnica Superior, C/ Mendizábal s/n
Ferrol, 15403 y 2Departamento de Biología Animal, Biología Vegetal y
Ecología, Campus Zapateira s/n,
15071.Universidad de A Coruña. E-mails: chus@cdf.udc.es, emucam@cdf.udc.es y
bernal.@udc.es Autor para
correspondencia
|
Recibido:
05/03/2009 |
Fin de
primer arbitraje: 07/05/2009 |
|
Primera
revisión recibida: 24/09/2009 |
Aceptado: 23/12/2009 |
RESUMEN
Con el objetivo de ampliar
los conocimientos sobre el uso de cultivos tolerantes que puedan ser aplicados
en zonas donde exista riesgo de toxicidad por boro, se estudió la respuesta de
dos variedades de pimiento (pimiento de Padrón y pimiento Luesia), utilizando
dos tratamientos de Boro (B) en el agua
de riego: 0,5 y 5 ppm, durante un período de cuatro semanas. Se procedió, a
cultivar el pimiento en sustrato (perlita), realizándose el análisis de la producción
de biomasa y el análisis de boro en los distintos órganos de la planta, según
el método espectrofotométrico de la azometina-H. Se concluye que ante los
mismos aportes de boro, la respuesta de las dos variedades en cuanto a
contenido de boro en planta y a producción de biomasa, es diferente, señalando
al pimiento de Padrón como la variedad más tolerante al boro.
Palabras Clave: Pimiento de Padrón, Pimiento Luesia, toxicidad, boro, azometina-H.
ABSTRACT
The aim of this paper is to become more knowledgeable about which crops
are more tolerant to boron and therefore can be cultivated in areas where there
is a risk of boron toxicity. The
response of two varieties of pepper (Padrón and Luesia) was studied using two
boron (B) treatments in the irrigation water: 0.5 and 5 ppm, over a four-week
period. To this end, the pepper were cultivated in perlite and two analyses
were carried out. One was related to the
production of biomass. The other, which entailed a study of the boron in
specific organs of the plant by means of the azomethine-H spectrophotometric
method. In conclusion, it may be asserted that, with the same levels of boron,
the behaviour of the two varieties of pepper was different in terms of boron
content in the plants and biomass production, indicating that the Padron
variety of pepper is more tolerant to boron.
Kew Words: Padron pepper, Luesia pepper, toxicity, boron, azomethine-H.
INTRODUCCIÓN
La producción de pimiento en Galicia se
encuentra entre una de las más destacadas de los cultivos hortícolas, habiendo
llegado en la década actual, hasta las 22.900 ha de superficie dedicada a este
cultivo y a 1.000.000 de toneladas de producción anual (Anuario de Estadística
Agraria, 2006). Las dos especies objeto de estudio, pimiento de Padrón y
pimiento Luesia, son variedades de la especie Capsicum annuum L., siendo el pimiento de Padrón, el más apreciado
por los consumidores gallegos.
Es importante señalar el efecto favorable del boro sobre
el crecimiento de las plantas (Goldbach y Wimmer, 2007; Fujiwara y Matoh,
2009), siendo una práctica habitual el incorporar boro como fertilizante para
incrementar la producción de los cultivos (El-Maksoud et al., 1974;
Gupta, 1979; Brown, 1998a; Brown, 1998b;
Nyomora et al., 2000; Christensen et al., 2006 y Wang et
al., 2007). Los requerimientos de B
entre especies son altamente variables ya que la cantidad óptima para una
especie puede ser tóxica o insuficiente para otra (Papadakis et al.,
2004; Rodríguez et al., 2005,
Camacho-Cristóbal et al., 2008). Los conocimientos actuales sobre la
toxicidad de B son bastante limitados y son muchos los campos objeto de estudio
que quedan por analizar, entre ellos cabe destacar el conocimiento del uso de
cultivos tolerantes que puedan ser aplicados en zonas donde exista riesgo de
toxicidad por boro.
En general, la toxicidad de B en las
plantas es debida, por una parte, a la calidad del agua de riego utilizada
(Muñoz et al., 1999) y por otra al
exceso de B contenido en los suelos. Estos suelos, serían aquellos que proceden
de sedimentos marinos (Bradford, 1966); de regiones áridas o semi-áridas (Ryan et al., 1998), donde la falta de lluvia
provoca poca lixiviación; derivados de depósitos geológicamente jóvenes y en
general, los derivados de materiales ricos en boro. En ríos de Sudamérica, por
ejemplo, se han encontrado contenidos de boro entre 4 y 26 mg L-1
como resultado de los altos niveles de este mineral en el suelo (Smallwood,
1998). Una importante fuente industrial que proporciona altas concentraciones
de boro en el suelo, son los productos procedentes de la combustión del carbón
(CCB) (Aiteken et al.,
1984). Estos se mezclan con residuos sólidos orgánicos procedentes de los lodos
de las aguas residuales urbanas y se utilizan para la fabricación de compost,
encontrando evidencias de los efectos adversos de los CCB en las propiedades de
los suelos y en el desarrollo de las plantas (Guest et al., 2001). Por ello, es importante controlar su uso y
utilizarlo exclusivamente cuando el suelo contenga cantidades lo
suficientemente bajas en boro, cuando exista una alta tasa de lixiviación o
cuando trabajemos con cultivos tolerantes para no causar toxicidad.
Por otra parte, el B es un constituyente
de todas las aguas naturales en cantidades que varían desde contenidos traza a
algunas partes por millón (ppm), lo que hace que el agua de riego, sea uno de
los factores más importantes a tener en cuenta, a la hora de establecer
criterios de sensibilidad de boro en diferentes cultivos. En general, se
considera que las aguas de riego con contenidos de B superiores a 4 ppm son
inadecuadas para las plantas (Candela y Masich, 1984) y en particular,
concentraciones superiores a 2 ppm de B en el agua de riego son inapropiadas
para el cultivo de pimiento (LAN 2007/472.
O del 10/10/07).
La tolerancia al B de las distintas
especies de plantas, clasificándose como sensibles, semitolerantes y tolerantes
(Wilcox, 1960), está en función de la velocidad de acumulación del
microelemento y no en la resistencia de los distintos tejidos a la toxicidad,
así, las plantas tolerantes acumulan B a una velocidad muy baja mientras que
las plantas sensibles lo hacen muy rápidamente. Estudios de variaciones genéticas con respecto a los
síntomas de toxicidad de B, han
identificado las regiones cromosómicas implicadas en dichos síntomas (Yau et al., 1997 y Yau, 2002). El pimiento
se clasifica como una planta semitolerante en cuanto a la toxicidad del
elemento B (Mello et al., 2002). De
los estudios actuales sobre la fisiología de la tolerancia del B en las
plantas, puede afirmarse que no existe un mecanismo que active un flujo de
salida de B y que modifique la permeabilidad de la membrana, para poder
prevenir la acumulación de concentraciones tóxicas dentro de las células
(Stangoulis et al., 2001), de ahí la
importancia de profundizar en el conocimiento del uso de cultivos tolerantes
que puedan ser aplicados en zonas donde exista riesgo de toxicidad por B.
El método de la azometina H, es
el método espectrofotométrico más comúnmente utilizado para la determinación de
B en tejidos de plantas desde su desarrollo en los años 60 (Shanina et al., 1967) hasta nuestros días,
especialmente debido a su amplia sensibilidad, desplazando por ello, a
reactivos como la curcumina (Aznárez y Mir, 1984), quinalizarina (Willis, 1970)
ó 1,1´-diantrimida (Gorfinkiel y Pollard, 1952), consiguiendo ser el método
alternativo a los elevados costes de los métodos más sensibles de ICP. Muchos
han sido los autores que han aportado sucesivas modificaciones, con el objetivo
de mejorar y avanzar hacia resultados más sensibles y selectivos (Zenki, 1994;
De Acevedo et al., 1998; Zaijun et al., 1999), precisos y rápidos (Wolf,
1974; Lachica, 1976; Krug et al., 1981; Porter et al., 1981; Carrero et al., 1993; Nogueira et al., 1993) y libres de interferencias
(Ferran et al., 1988).
El
objetivo de este trabajo fue comparar la respuesta de dos variedades de
pimiento (Capsicum annuum L.), con dos tratamientos de B en el agua de
riego (0,5 y 5 ppm de B), atendiendo a criterios de toxicidad, para valorar
posibles diferencias en cuanto a la tolerancia al B.
MATERIAL Y MÉTODOS
El trabajo se realizó en el Laboratorio
de Fisiología Vegetal de
Tratamiento
de las semillas y cultivo
Se sembraron semillas de pimiento de
Padrón y pimiento Luesia en el invernadero de
Diseño
experimental
El diseño experimental utilizado fue el
cultivo de 48 plantas de pimientos, repartidas en 6 macetas, con 8 plantas
(estado juvenil) cada una, tres macetas para pimiento de Padrón y tres macetas
para pimiento Luesia sometidas todas ellas a 2 tratamientos (0,5 ppm y 5 ppm de
B) excepto dos macetas, una de cada variedad que actuarán como testigo. Se
utilizaron las variables de respuesta: contenido de boro en los distintos
órganos de la planta y producción de biomasa.
Aplicación
del Boro
Al cabo de 30 días en el invernadero, se
procedió al aporte de dos niveles de B: 1) 0,5 ppm y 2) 5 ppm. Los tratamientos se aplicaron
durante 4 semanas. Tras la primera semana se extrajeron dos plantas de cada
maceta para su análisis, siguiendo el mismo procedimiento en la 2ª, 3ª y 4ª
semana. Los riegos se aplicaron con solución nutritiva una vez a la semana,
aportando un volumen de
Determinación
del Boro
Mediante el método Espectrofotométrico de
la azometina–H (Lachica, 1976), se determinó el contenido de B realizando
previamente la digestión del material vegetal. Para ello, se procedió al
cortado y secado de las distintas partes de las plantas, hasta peso constante a
una temperatura de 60º C. Para la extracción vegetal se pesaron 2g del material
vegetal seco y molido en una cápsula de porcelana, la cual se depositó en un
horno mufla frío. Se calentó hasta 450º C durante 2 horas manteniendo esa
temperatura otras 2 horas más. Se dejó enfriar. Posteriormente se humedecieron
las cenizas con 2-3 mL de agua y 1 mL de HCl concentrado añadido lentamente, y
se calentó sobre placa caliente hasta que aparecieron los primeros vapores. Se
filtró sobre papel de filtro lavado previamente con HCl 1:1 caliente, y luego
con agua hasta que se eliminaron los restos de HCl, recogiendo el filtrado
sobre un matraz aforado de 100 mL. Se incineró el papel de filtro con su
contenido durante media hora a 550º C, utilizando la misma cápsula. Se dejó
enfriar y se agregaron 5 mL de HF. Se llevó a sequedad, suavemente sobre placa
caliente sin pasar de 250º C. Se filtró sobre el mismo matraz de 100 mL y se
enrasó con agua, una vez fría la solución.
Se realizó una curva de calibrado de B en
el rango de 0 – 1,6 mg L-1. Para la preparación de la muestra, se
introdujo en tubos de tamaño de 15 x
El análisis de la producción de biomasa
se realizó en términos de evolución de peso fresco y peso seco total, durante
el período de tratamiento de B de las dos variedades de pimiento.
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN
Mediante el método de la azometina-H, se midió boro
en los diferentes órganos de las plantas de pimiento de Luesia y Padrón, cuatro
semanas después de iniciado el tratamiento. Los valores
representan la media y la desviación típica de dos digestiones y n=3.
En
términos generales, la cantidad de boro adecuada y no excesiva de este elemento
en planta es de 20-100 ppm (André Loué,
1988).
Estos valores coinciden con los ofrecidos por
|
Cuadro 1. Contenido de
boro en pimiento Luesia con la aplicación de 0,5 ppm de boro. |
||||||
|
Semanas de
tratamiento con boro (0,5 ppm) |
Pimiento Luesia |
|||||
|
Hoja |
Tallo |
Raíz |
||||
|
Media |
D. Típica |
Media |
D. Típica |
Media |
D. Típica |
|
|
1 |
6,4814 |
0,136 |
2,9015 |
0,034 |
3,2568 |
0,045 |
|
2 |
24,527 |
0,098 |
45583 |
0,056 |
1,1394 |
0,012 |
|
3 |
5,6512 |
0,065 |
2,4445 |
0,023 |
0,9108 |
0,025 |
|
4 |
2,5005 |
0,087 |
1,1329 |
0,111 |
2,3810 |
0,010 |
|
Cuadro 2. Contenido de
boro en pimiento Luesia con la aplicación de 5 ppm de boro. |
||||||
|
Semanas de
tratamiento con boro (5 ppm) |
Pimiento Luesia |
|||||
|
Hoja |
Tallo |
Raíz |
||||
|
Media |
D. Típica |
Media |
D. Típica |
Media |
D. Típica |
|
|
1 |
11,355 |
0,033 |
1,3135 |
0,105 |
0,7077 |
0,015 |
|
2 |
33,507 |
0,015 |
1,0840 |
0,044 |
1,0592 |
0,021 |
|
3 |
82,868 |
0,052 |
1,1004 |
0,063 |
14,498 |
0,045 |
|
4 |
61,771 |
0,022 |
4,4254 |
0,086 |
21,614 |
0,011 |
|
Cuadro 3. Contenido de boro en pimiento
Padrón con la aplicación de 0,5 ppm de boro. |
||||||
|
Semanas de
tratamiento con boro (0,5 ppm) |
Pimiento Padrón |
|||||
|
Hoja |
Tallo |
Raíz |
||||
|
Media |
D. Típica |
Media |
D. Típica |
Media |
D. Típica |
|
|
1 |
4,5313 |
0,022 |
1,5909 |
0,014 |
2,1370 |
0,016 |
|
2 |
1,0451 |
0,045 |
0,9301 |
0,025 |
0,7662 |
0,011 |
|
3 |
5,7950 |
0,033 |
0,9556 |
0,030 |
1,3573 |
0,034 |
|
4 |
2,6246 |
0,100 |
1,8155 |
0,022 |
1,9834 |
0,057 |
|
Cuadro 4. Contenido de
boro en pimiento Padrón con la aplicación de 5 ppm de boro. |
||||||
|
Semanas de
tratamiento con boro (5 ppm) |
Pimiento Padrón |
|||||
|
Hoja |
Tallo |
Raíz |
||||
|
Media |
D. Típica |
Media |
D. Típica |
Media |
D. Típica |
|
|
1 |
4,7045 |
0,033 |
2,6997 |
0,012 |
1,2327 |
0,055 |
|
2 |
8,2158 |
0,020 |
5,4576 |
0,023 |
4,0892 |
0,010 |
|
3 |
2,9531 |
0,055 |
5,1111 |
0,011 |
2,8499 |
0,025 |
|
4 |
3,5560 |
0,122 |
2,8838 |
0,034 |
4,4176 |
0,014 |
Tanto en tomate como en patata valores
inferiores a 10 ppm de B en hoja,
indicarían síntomas claros de deficiencia. Si consideramos que el pimiento
pertenece a la familia Solanaceae, los resultados obtenidos nos permiten afirmar
que las plantas de pimiento de Luesia presentan un aporte adecuado de B cuando
utilizamos 5 ppm, aporte claramente deficiente en el caso del pimiento de
Padrón. Este aporte se traduce en un incremento progresivo del peso fresco y
peso seco y unos niveles de B en hoja dentro del rango adecuado.
Cuando se analizó la producción de biomasa (Figuras 3 y 4), en
términos de evolución del peso fresco y peso seco total después de cuatro
semanas de tratamiento, se encontró que ante los mismos aportes de B, el
comportamiento de las dos variedades de pimiento fue diferente. En el caso de las plantas de pimiento Luesia, éstas se
caracterizan por presentar una respuesta positiva al aumento en el aporte de B.
De esta manera, a medida que avanza el tratamiento, se observa un incremento en
ambas variables.
Si bien el peso seco parece una variable adecuada a
valorar en las plantas de Luesia, en plantas de pimiento de Padrón no aparecen
diferencias significativas entre estas dos variables, lo cual nos induce a
pensar que probablemente estemos trabajando con niveles subóptimos de B para
producir toxicidad en el pimiento de Padrón.
Dado que el contenido adecuado y
legislado de boro en el agua de riego para pimiento es de 2 ppm, y en el
presente estudio, aportando 5 ppm en el agua de riego no se encontraron
síntomas de toxicidad en planta, sería necesario continuar con las
investigaciones acerca de la tolerancia de B a la toxicidad para ambas
variedades de pimiento.
CONCLUSIÓN
A la vista de los resultados con el
tratamiento de 5 ppm de B en el agua de riego, las dos variedades de pimiento (Capsicum annuum L.), demuestran, a pesar
de sus diferencias, tener una importante tolerancia al boro.
LITERATURA CITADA
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