Revista Científica UDO Agrícola
Volumen 9. Número 3. Año 2009. Páginas: 539-546
Efecto
de la aplicación de auxinas sobre el proceso de enraizamiento de estacas de dos
cultivares de mandioca (Manihot esculenta
Crantz)
Effect of auxin application on rooting process
in cuttings of two cassava (Manihot
esculenta Crantz) cultivars
Angela
María BURGOS
1, Pedro
Jorge CENÓZ1 y Juan PRAUSE2
1Cátedra de Cultivos III.
Departamento de Producción Vegetal y 2Cátedra de Agroclimatología.
Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Nordeste (UNNE). Sargento Cabral 2131 (3.400). Corrientes, Argentina E-mails:
burgosangela@agr.unne.edu.ar
y prause@agr.unne.edu.ar Autor para correspondencia
|
Recibido: 15/12/2008 |
Fin de primer arbitraje:
16/03/2009 |
Primera revisión recibida: 17/03/2009 |
|
Fin de
segundo arbitraje: 20/04/2009 |
Segunda
revisión recibida: 30/04/2009 |
Aceptado: 13/05/2009 |
RESUMEN
Dos experimentos, con dos cultivares de mandioca (Manihot esculenta Crantz) Amarilla y
Palomita, fueron conducidos bajo condiciones de campo en Argentina para
estudiar el efecto de la aplicación de ácido naftalenacético (ANA) sobre el
proceso de enraizamiento de estacas caulinares. Antes de la plantación, las
estacas fueron inmersas en una solución comercial de alfa naftil acetato de
sodio
Palabras
clave: Mandioca, Manihot esculenta, enraizamiento, auxinas
ABSTRACT
Two experiments, with
two cassava cultivars Amarilla and Palomita, were conducted under Argentinean
field conditions to study the effect of napthtalene-acetic acid (NAA) exogenous
application on rooting process. Before planting, cuttings were immersed in solution
Key words: Cassava, Manihot
esculenta, rooting, auxins
INTRODUCCIÓN
La mandioca (Manihot esculenta, Crantz) es un arbusto perenne de la familia Euphorbiaceae, cultivado principalmente
por sus raíces amiláceas, y representa la sexta fuente de calorías más
importante para la dieta de la población mundial (FAO, 1999). En Argentina, es
cultivado en la región nordeste, por pequeños productores de escasos recursos;
es por ello que toda práctica de manejo agronómico puede contribuir a incrementar
el rendimiento del cultivo (Ceballos, 2002) y el bienestar de un considerable
número de personas.
Esta planta es altamente heterocigótica y
poliploide (2n=4x=36), razón por la cual se propaga tradicionalmente por
esquejes caulinares o estacas y no por semilla sexual. Los esquejes obtenidos
de plantas maduras, pueden ser tradicionales con
La calidad intrínseca de los tallos y
todo tratamiento que mejore la capacidad de enraizamiento y el potencial de brotación,
contribuye al establecimiento del cultivo (Velasquez, 2006), puesto que el
enraizamiento es el determinante del rendimiento que condiciona el éxito de la
plantación y el logro de un adecuado número de plantas. Las estacas obtenidas
de los tallos son seleccionadas apropiadamente a partir de plantas madres
maduras y sanas (Alves, 2002).
Las condiciones climáticas invernales en
Sabido es que los reguladores del
crecimiento vegetal modifican las características normales del crecimiento de
las plantas (Ackerman y Hamemik, 1996) y causan diversas respuestas
fisiológicas (Salisbury y Ross, 1994). Las auxinas regulan la proliferación de
raíces y su elongación, tanto como la dominancia apical (Mok y Mok, 2001). El
ácido 1-naftalenacético (ANA) es una auxina sintética cuya aplicación tanto en viveros como en la
producción a campo, ha mostrado la capacidad de inducir el proceso de
enraizamiento en diferentes cultivos, tales como forestales, frutales y
ornamentales (Weaver, 1999; Hartman y Kester, 2001). Particularmente en
cultivos de mandioca, el uso de ácidos indolbutírico, indolacético y
naftalenacético ha sido recomendado por Montaldo (1979), con el fin de
estimular la producción de raíces fibrosas y de brotes en las estacas.
De cualquier manera, el efecto del
tratamiento auxínico sobre la diferenciación del sistema radical de la
mandioca, no ha sido evaluado en condiciones de campo. Ningún experimento se ha
propuesto investigar la expresión de tan importante raíz amilácea bajo
tratamiento auxínico exógeno en condiciones naturales de cultivo. Las
investigaciones en el tema se circunscriben a trabajos realizados in vitro (Medina et al., 2003; Lima et al., 2002; Albarrán et al., 2003). Por su parte, González (1998) expone que las
citocininas y las auxinas son los principales reguladores de la
micropropagación de esta especie, siendo la concentración de la hormona
determinante del crecimiento de la planta.
En el caso particular del cv Palomita, Medina et al. (2003) observaron que este clon presentaba baja capacidad de
generar embriones somáticos y que solo el tratamiento de explantes con Dicamba
permitió obtenerlos.
Las diferencias genéticas entre
cultivares de mandioca, en términos de formación y desarrollo del sistema
radical, persisten a través de todo el ciclo del cultivo (El-Sharkawy y Cock,
1987), mostrando la posibilidad de seleccionar clones en las etapas más
tempranas del ciclo (El-Sharkawy, 2003).
Por todo lo expuesto, es posible que la
aplicación de ANA en estacas de mandioca plantadas a campo induzca mayor
diferenciación de raíces fibrosas y consecuentemente mayor número de las mismas
potencialmente podrían especializarse en el almacenamiento de reservas de
almidón generando incrementos del rendimiento del cultivo.
De
acuerdo con ello, el objetivo del presente estudio fue examinar el efecto de la
aplicación de la auxina sintética α-naftil
acetato de sodio (ANA) sobre la expresión del enraizamiento de estacas
previamente almacenadas durante 4 meses, y su acción sobre el peso fresco de la
biomasa (aérea, de raíces reservantes y fibrosas) y sobre el rendimiento de
raíces reservantes (número y peso), tanto como sobre ciertos parámetros de
calidad de raíces (diámetro, longitud y contenido de materia seca), de dos
cultivares de mandioca localmente denominados Palomita y Amarilla.
MATERIALES Y
MÉTODOS
El ensayo fue llevado a cabo en el Campo
Experimental de
Los cultivares de mandioca utilizados en
este experimento, lo constituyeron dos cultivares localmente conocidos como
Palomita (P) y Amarilla (A). Todas las plantas madres se cultivaron en el
huerto clonal de
Antes de la plantación, la parte media y
basal de las ramas estaqueras almacenadas fueron trozados manualmente para obtener
estacas de aproximadamente 12-
Biomasa aérea total (BAT) (g.pl-1):
representada por el promedio del peso fresco de tallos, hojas y pecíolos.
Biomasa de raíces reservantes (BRR) (g.pl-1):
peso fresco promedio de las raíces reservantes. Una raíz con diámetro >
Biomasa de raíces fibrosas (BRF) (g.pl-1):
peso fresco promedio de las raíces fibrosas.
Número de raíces reservantes (NRR) y de
raíces fibrosas (NRF): promedio de ápices radicales
Longitud y diámetro de raíces
reservantes, (LRR) y (DRR), respectivamente: del total de las raíces engrosadas
de cada tratamiento, se tomó una muestra al azar de cuatro raíces y se les
midió la longitud y el diámetro individual, este último en la mitad de la
longitud total.
Contenido de materia seca de las raíces
reservantes (%MS): diferencia promedio entre el peso fresco y el peso seco de
las raíces secadas en estufa a 100-
Los análisis de la varianza se realizaron
utilizando el software estadístico InfoStat versión 2002 (InfoStat, 2002). Para
la confrontación de medias se realizó con la prueba de Tukey (p ≤ 0,05).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Efectos observados a los 90 DPP
El
porcentaje de enraizamiento de estacas de ambos tratamientos fue de 100%.
En
los estadios tempranos del ciclo de cultivo de la mandioca, 90 DPP, no se
detectaron diferencias significativas para las variables medidas BAT, BRR, BRF,
NRR, NRF (Cuadro 1) y DRR (Cuadro 2) entre las plantas sometidas a tratamiento
auxínico respecto de las testigo en ninguno de los cultivares bajo estudio.
Según Alves (2002), hasta los 30 DPP, el crecimiento de tallos y raíces depende
exclusivamente de las reservas de almidón que se encuentran en los tallos.
Consecuentemente, la respuesta observada en esta instancia pudo haber sido a
expensas del contenido de reservas, tanto como del nivel de auxinas endógeno
presente en las estacas de ambos cultivares de mandioca y que permitió que las
estacas testigo sobrevivan exitosamente en el campo. Por lo observado hasta
este período de evaluación, se deduce que el nivel endógeno de auxinas en las
estacas de mandioca fue suficiente para asegurar el enraizamiento de las
mismas, hecho por el cual es tan difundida la multiplicación de este cultivo
por vía agámica (Cock, 1982).
|
Cuadro 1. Biomasa aérea total (BAT), número
de raíces reservantes (NRR), biomasa de raíces reservantes (BRR), número de
raíces fibrosas (NRF) y biomasa de raíces fibrosas (BRF) en diferentes días
posplantación (DPP) tratadas con ácido
naftalenacético (T1) respecto al control (T0) sobre los cvs. Palomita (P) y
Amarilla (A) de mandioca (Manihot
esculenta Crantz). |
|||||||||||||||||||||
|
DPP |
T |
BAT (kg.pl-1) |
NRR (nº.pl-1) |
BRR (kg.pl-1) |
NRF (nº.pl-1) |
BRF (g.pl-1) |
|||||||||||||||
|
|
|
P |
A |
P |
A |
P |
A |
P |
A |
P |
A |
||||||||||
|
90 |
0 |
0,68 |
a † |
0,87 |
a |
7,2 |
a |
9,5 |
a |
0,56 |
a |
0,71 |
a |
38,0 |
a |
33,0 |
a |
4,5 |
a |
5,0 |
a |
|
1 |
0,66 |
a |
0,70 |
a |
8,2 |
a |
6,5 |
a |
0,58 |
a |
0,56 |
a |
35,2 |
a |
33,5 |
a |
5,1 |
a |
4,3 |
a |
|
|
CV |
|
29,27 |
25,60 |
33,93 |
20,86 |
27,48 |
28,66 |
31,42 |
27,01 |
24,72 |
27,60 |
||||||||||
|
120 |
0 |
1,21 |
a |
2,32 |
a |
8,5 |
b |
10,7 |
a |
0,59 |
a |
1,17 |
a |
36,2 |
a |
20,5 |
a |
8,1 |
a |
18,7 |
a |
|
1 |
1,53 |
a |
2,56 |
a |
13,2 |
a |
16,0 |
a |
0,81 |
a |
1,59 |
a |
33,7 |
a |
18,2 |
a |
5,9 |
b |
5,4 |
a |
|
|
CV |
|
25,00 |
28,11 |
24,26 |
28,77 |
30,08 |
27,41 |
28,22 |
27,81 |
14,98 |
27,48 |
||||||||||
|
150 |
0 |
1,81 |
a |
3,36 |
a |
10,5 |
a |
15,5 |
a |
1,12 |
a |
2,20 |
a |
21,5 |
a |
15,2 |
a |
7,9 |
a |
10,2 |
a |
|
1 |
1,45 |
a |
3,00 |
a |
10,0 |
a |
13,0 |
a |
0,99 |
a |
2,04 |
a |
20,5 |
a |
13,5 |
a |
8,0 |
a |
12,2 |
a |
|
|
CV |
|
31,97 |
25,83 |
23,26 |
24,81 |
42,92 |
28,94 |
34,01 |
24,29 |
30,47 |
24,87 |
||||||||||
|
† Letras diferentes muestran diferencias
estadísticamente diferentes según Tukey (p ≤ 0,05). CV%: Coeficiente de Variación (%) |
|||||||||||||||||||||
|
Cuadro 2. Longitud (LRR),
diámetro (DRR) y contenido de materia seca (% MS) de raíces reservantes en
diferentes días posplantación (DPP) tratadas con ácido naftalenacético (T1) respecto
al control (T0) en los cvs. Palomita (P) y Amarilla
(A) de mandioca
(Manihot esculenta Crantz). |
|||||||||||||
|
DPP |
T. |
LRR (cm) |
DRR (cm) |
MS (%) |
|||||||||
|
|
|
P |
A |
P |
A |
P |
A |
||||||
|
90 |
0 |
23,80 |
a † |
26,24 |
a |
2,32 |
a |
1,92 |
a |
27,92 |
a |
21,96 |
a |
|
1 |
19,32 |
b |
23,94 |
a |
2,29 |
a |
2,23 |
a |
25,48 |
b |
20,81 |
b |
|
|
CV |
|
13,85 |
10,56 |
14,75 |
29,15 |
0,16 |
0,26 |
||||||
|
120 |
0 |
27,54 |
a |
35,18 |
a |
2,98 |
a |
3,36 |
a |
29,95 |
a |
23,07 |
b |
|
1 |
28,98 |
a |
36,90 |
a |
3,12 |
a |
3,81 |
a |
29,00 |
a |
24,13 |
a |
|
|
CV |
|
21,32 |
20,03 |
11,13 |
12,85 |
0,75 |
0,72 |
||||||
|
150 |
0 |
32,72 |
a |
24,54 |
b |
3,82 |
a |
3,21 |
a |
36,99 |
a |
30,15 |
b |
|
1 |
31,06 |
a |
31,96 |
a |
3,05 |
b |
3,88 |
a |
34,47 |
b |
32,31 |
a |
|
|
CV |
|
23,56 |
17,02 |
9,98 |
17,97 |
0,71 |
0,41 |
||||||
|
† Letras diferentes
muestran diferencias estadísticamente diferentes según Tukey (p ≤
0,05). CV%: Coeficiente de
Variación (%) |
|||||||||||||
Si
bien las diferencias entre las estacas tratadas con ANA y las testigos no
llegan a ser de orden estadísticamente significativo (α=0,05), en lo que
respecta a las variables NRR, BRR y BRF;
si fueron favorecidas mediante el tratamiento hormonal en cultivar Palomita. En
contraposición, este mismo cultivar presentó un significativo retraso en el
crecimiento longitudinal de las raíces reservantes (LRR), de las plantas
tratadas con ANA respecto a las plantas control (Cuadro 2).
En
relación a lo anterior, se cita que en esta especie la variabilidad de un mismo
genotipo de mandioca es mayor que la encontrada en otros cultivos de raíces
(Wheatley y Chuzel, 1993). El regulador ANA favoreció la definición temprana de
los componentes del rendimiento de manera no significativa, a pesar que estas
raíces crecieron longitudinalmente menos. Alves (2002), indicó que entre los
60-90 DPP, algunas raíces fibrosas (3-10) se especializan convirtiéndose en
raíces de reserva, una vez que esto sucede, su habilidad para absorber agua y
nutrientes decrece considerablemente.En consecuencia, la reducción manifiesta
de LRR (significativa en el cv Palomita y no significativa en el cv Amarilla)
probablemente haya ocurrido en una instancia previa a su especialización, aún
en el estado de raíces fibrosas. El retraso observado en el alargamiento de las
raíces de las plantas del cv Palomita tratadas con ANA, podría deberse a un
efecto de concentración de la hormona o a un efecto de sensibilidad del tejido
caulinar que constituye la estaca (Azcón-Bieto y Talón, 2000).
Esto
se suma a que el tratamiento con el regulador de crecimiento generó reducciones
del contenido de materia seca de las raíces de reserva (%MS) del orden de 8,7% y 5,3% para los
cultivares Palomita y Amarilla respectivamente (Cuadro 2).
En
este sentido, la disminución en el % MS de las jóvenes raíces reservantes
habría ocurrido como consecuencia de la reducción de la longitud de las raíces
aún fibrosas, las que profundizan en el suelo y son responsables de la
absorción de agua y nutrientes necesarios para los procesos de asimilación en
términos de contenido de materia seca. Esto corrobora lo expuesto por
El-Sharkawy (2003) respecto a la importancia del sistema de raíces fibrosas de
las plantas de mandioca en la captación de recursos presentes en el suelo.
De
cualquier manera, según Borges et al.
(2002) la productividad de las raíces reservantes no presenta correlación
(r=0.0814) con el porcentaje de materia seca de las mismas en las variedades de
mandioca de mesa.
Efectos observados a los 120 DPP
El
efecto del tratamiento con ANA fue notorio a partir de los 120 DPP, se
observaron tendencias positivas en respuesta a su aplicación en ambos
cultivares. La aplicación de ANA mejoró de manera significativa el NRR
particularmente en el cv. Palomita (Cuadro 1). En esta instancia del ensayo
puede observarse que el tratamiento con ANA adelantó la diferenciación de
raíces reservantes, NRR, respecto a las plantas testigo (Cuadro 1),
favoreciendo la especialización funcional temprana del sistema de raíces de
reserva. Estos resultados están respaldados en estudios previos que lograron
determinar que desde los 60 y hasta los 120 DPP se define el número de raíces
reservantes (El-Sharkawy, 2003) que es uno de los componentes del rendimiento más
importantes de este cultivo (Dixon y Nukenine, 2000).
El
efecto del ANA de incrementar el NRR y de acelerar la inducción de las mismas
ha sido ampliamente estudiado en numerosos estudios de fisiología vegetal
(Hartmann y Kester, 2001; Salisbury y Ross, 2000).
En
la mandioca, los órganos aéreos y las raíces se desarrollan en forma
simultánea, consecuentemente los fotoasimilados se particionan entre ellos de
manera competitiva a lo largo del ciclo del cultivo (El-Sharkawy, 2003). Según
lo señalado por Mejia de Tafur (1997), en referencia a la distribución de los
asimilados, en condiciones normales durante los 3-4 primeros meses la formación
de hojas y tallos tiene prioridad sobre la formación de raíces reservantes, por
su parte Howeler y Cadavid (1983) y Alves (2002) afirman que a partir de los
120 DPP, las raíces reservantes se convierten en destinos prioritarios de los
fotoasimilados y proporcionalmente más materia seca es acumulada en estos
órganos respecto al resto de la planta. La posible competencia por asimilados
se puso de manifiesto en esta misma instancia del ensayo, cuando
Sería
probable, que el incremento del NRR del cv. Palomita de manera estadísticamente
significativa por la aplicación de ANA, aunado con un escaso incremento de
Las
diferencias en el comportamiento son atribuibles a la variabilidad debida al
genotipo (Velásquez, 2006) y a que los patrones de partición de asimilados difieren
significativamente entre cultivares (Pellet y El-Sharkawy, 1993).
Efectos observados a los 150 DPP
Al
cabo de 150 DPP, las plantas tratadas con ANA no presentaron diferencias
significativas en ninguna de las variables bajo estudio respecto de las plantas
testigo (Cuadro 1). El efecto de la auxina sobre el NRR del cv. Palomita
observado a los 120 DPP se diluye, lo que demuestra que la acción fue solo de
adelantar la diferenciación pero no incrementar el número final de raíces
reservantes comerciales. El efecto de las auxinas exógenas coincide con lo
expuesto por Salisbury y Ross (2000) produciendo fenómenos de iniciación y
temprano desarrollo de raíces, tanto como de estimulación de raíces secundarias
en los tallos. Esto constituye la base para la reproducción asexual de la
especie
Desafortunadamente,
las raíces reservantes de las plantas del cv Palomita que habían sido tratadas
con ANA presentaron menor (%MS) y consecuentemente también menor diámetro
final, DRR (Cuadro 2). Probablemente, este haya sido el costo de haber
adelantado la diferenciación de raíces de reserva (NRR) respecto del testigo
bajo posibles condiciones de fuente limitante, y de haber sufrido a los 120
DPP, una significativa reducción de
Por
su parte a los 150 días, la aplicación de ANA en el cv. Amarilla incrementó
significativamente
CONCLUSIONES
El
tratamiento con ANA, no modificó significativamente los parámetros BAT, BRR ni
NRF, en ninguno de los cultivares de mandioca evaluados y en ninguna de las
instancias de observación.
La
aplicación de ANA adelantó la diferenciación de la variable NRR del cv
Palomita. La aplicación de ANA en el cv. Amarilla incrementó los parámetros de
calidad, porcentaje de materia seca, diámetro y longitud de raíces de reserva.
Las
variaciones encontradas en cuanto a las variables de rendimiento y calidad
están más influenciadas por el cultivar que por el regulador analizado.
La
aplicación de auxinas bajo las condiciones en que se desarrolló el presente
estudio no mejoró la productividad ni el rendimiento del cultivo de mandioca.
El
nivel endógeno de auxinas presente en los tallos no se vería afectado durante
el almacenamiento de los tallos.
RECOMENDACIONES
Los
resultados obtenidos en el presente ensayo constituyen las primeras
aproximaciones en el uso de reguladores de crecimiento bajo condiciones de
campo de plantas de mandioca; nuevos estudios donde se prueben los cultivares
frente a otras formulaciones, dosis y tiempos de exposición a las auxinas
permitirán generar nuevos conocimientos.
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Página diseñada por Prof. Jesús Rafael Méndez Natera
TABLA DE CONTENIDO DE LA REVISTA CIENTÍFICA UDO
AGRÍCOLA
