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Revista Científica UDO Agrícola Volumen 9. Número 2. Año 2009. Páginas: 383-392

 

Caracterización e incidencia de Ralstonia solanacearum Smith en plantas de  Musa AAB en el Sector “El Roble”, Sur del Lago de Maracaibo, Venezuela

 

Characterization and incidence of Ralstonia solanacearum Smith in Musa AAB plants at Sector “El Roble” South of Maracaibo Lake, Venezuela

 

Yarira VIVAS¹, Isabel URDANETA¹, Sairo RANGEL¹ y José HERNÁNDEZ  ²

 

Universidad Nacional Experimental Sur de Lago "Jesús María Semprún", municipio Colón, estado Zulia, Venezuela. ¹Laboratorio de Fisiología Vegetal y ²Laboratorio de Biotecnología.

E-mail: hernandezj@unesur.edu.ve    Autor para correspondencia

 

 

 

 

RESUMEN

 

Ralstonia solanacearum es el agente causal del marchitamiento sistémico conocido como ¨Hereque¨ (HRQ), enfermedad bacteriana que en Venezuela  amenaza la producción de plátano Hartón (Musa AAB). La investigación se realizó en una finca  de 300 hectáreas de la localidad “El Roble”, límite de los municipios Alberto Adriani y Colón entre los estados Mérida y Zulia, Sur del lago de Maracaibo, ubicada en una zona endémica. El objetivo de caracterizar R . solanacearum en plátano Hartón Musa AAB se hizo con el  fin de asociar la incidencia del HRQ con los valores de precipitación entre diciembre 2007 y marzo 2008; para ello, se estableció en la plantación un diseño experimental en bloques (pobos) al azar. Así, de las plantas afectadas (HRQ) se tomó una porción de tejidos enfermos (hoja, cormo y colino), luego, se sembró en medio selectivo Kelman (TTC) y “repicadas” a los medios con alcoholes hexosa y carbohidratos. Adicionalmente, se realizó tinción de Gram, frotis 40 y 100X, así como infiltraciones inoculantes en plántulas sanas, de bacterias cultivadas in vitro 2,5x10⁵x ml (BC) y extractos de plantas enfermas sin diluir (EPE). La bacteria aislada es Gram negativa, de colonias rojizas en el medio al tetrazolio, desdobló el manitol, sorbitol, maltosa y lactosa; la evidencia señala a R. solanacearum, raza 2, biovar 3. Las  inoculaciones con BC exhibieron pérdida en la patogenicidad, en tanto las plántulas inoculadas directamente con EPE ocasionaron síntomas clásicos del marchitamiento entre los 10 y 14 días.  La incidencia estuvo vinculada con los índices de precipitación, por lo tanto, el HRQ promedió hasta 4,22% de incidencia durante la máxima de las lluvias. Al mismo tiempo, el análisis estadístico demostró que R. solanacearum se mantiene como amenaza latente en plantación de Hartón Musa AAB.

 

Palabras clave: Ralstonia solanacearum, Musa AAB, Hereque, caracterización e incidencia.

 

ABSTRACT

 

Ralstonia solanacearum is the causing agent of the systemic wilt known as “Hereque” (HRQ), a bacterial disease that threats the Harton Musa AAB production in Venezuela. This research was developed within a 300 h farm at “El Roble”, the limit zone of Municipios Alberto Adriani and Colón, between Mérida and Zulia States, at the South of Maracaibo Lake, in endemic zone. The purpose of the characterization of R. solanacearum in Harton plantain Musa AAB was to correlate the incidence of HRQ with the values of precipitation from December 2007 to March 2008. Because of that, a randomized experimental blocks design (pobos) was established. A portion of ill tissue (leave, corm, and culms) was taken from the affected plants (HRQ). Then it was planted in a Kelman selective medium and replicated in an alcohols and carbohydrates medium. Additionally, a Gram stain was applied, as well as a 40 and 100x smear, and inoculants infiltrations in healthy crops of bacteria cultivated in vitro 2,5x10⁵ x ml (BC) and extracts of ill plants non dissolved (EPE). The bacterium is negative Gram, of reddish colonies in the middle of the tetrazolio, which split in tow mannitol, sorbitol, maltose and lactose. The evidence indicates that it is R. solanacearum, breed 2, biovar 3. The inoculations with BC showed a diminishing in the pathogenicity, and plants inoculated directly with EPC showed classic symptoms of wilt between days 10 and 14. The incidence was related to the precipitation rates, so, the HRQ showed an average of up to 4,22% of incidence during the maximum rains. At the same time, the statistic analysis showed that R. solanacearum remains latent in Harton Musa AAB plantations.

 

Key words: Ralstonia solanacearum, Musa AAB, Hereque, characterization and incidence.

INTRODUCCIÓN

 

Los cultivos de plátano y banano es la actividad frutícola de mayor relevancia a nivel nacional (Nava, 1989) y la quinta del mundo en lo que a  cultivos se refiere (FAO, 2006; Frison y Sharrock, 1988).  El Sur del lago de Maracaibo es una fértil llanura aluvial que concentra unas 48.000 hectáreas dedicadas al plátano Hartón (MAT, 1997; Delgado et al., 1998; Sáenz y Rivas, 1992). La producción nacional se ve afectada por varias enfermedades, principalmente  Sigatoka Negra de origen fúngico (Delgado y Paiva, 2001), adicionalmente las enfermedades bacterianas representan una seria amenaza para el cultivo (Stover, 1972, Trujillo, 1998). El “Hereque” o “Moko” (HRQ) se caracteriza por una  marchitez bacteriana causada por Ralstonia solanacearum (Buddenhagen, 1961; Thwaites, 1999), una bacteria gram negativa que ataca unas 200 especies incluyendo los cultivos de solanáceas y malezas (Belalcázar et al., 2004; Allen et al., 2004).

 

La enfermedad bacteriana ha sido reportada como una de las más antiguas y estudiada por los fitopatólogos (Rorer, 1911), en la actualidad los avances científicos han permitido la secuenciación completa de su genoma (Salanoubat et al., 2002) permitiendo demostrar una versátil variabilidad genética (Poussier et al., 2003; Yu et al., 2003)  que le permite sobrevivir a R. solanacearum en diversas condiciones (Caruso et al., 2005). La bacteria puede diseminarse por heridas de la planta, aguas de escorrentía, salpicaduras, semillas infectadas, insectos, herramientas de trabajo (Hayward, 1991; Belalcázar et al., 2004; Nava, 1989, Tackatsu, 1986). En Colombia, de donde se presume pasó a Venezuela, la enfermedad ha causado pérdidas totales de al menos unas 4000 hectáreas (CIAT, 2003), para esta enfermedad no se ha reportado un control eficiente y absoluto, aunque el control biológico y con extracto de lixiviados orgánicos en áreas cultivadas (Arenas et al., 2005) ha brindado resultados interesantes en la disminución de la incidencia de HRQ, por otro lado, el uso de  diversos materiales tolerantes a la bacteria en musáceas ha representado una opción en zonas con presencia de la enfermedad (De Oliveira et al., 2000).

 

Para aislar la bacteria in vitro se debe recurrir a medios de tetrazolio (Kelman, 1954). Las técnicas de metabolismo con disacáridos y alcoholes hexosa son una excelente estrategia para caracterizar al patógeno con relación al biovar (Hayward, 1964; French et al., 1995).  Hasta ahora, la bacteria ha sido poco estudiada en las plantaciones de plátano de la región del Sur del lago de Maracaibo, a  pesar del impacto económico en la actividad más productiva de la cuenca y por ser  el patógeno bacteriano “modelo” para explicar los mecanismos biológicos que gobiernan la patogenicidad en las plantas.  El presente reporte científico tuvo como objeto: caracterizar la bacteria in vitro, y monitorear la incidencia del patógeno en campo, aunado a su posible relación con las épocas lluviosas en la Finca “El Roble”.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

 

Procedencia del material vegetal y diseño experimental

 

El estudio se realizó en la finca “El Roble” sector “La Cañabrava” con una superficie aproximada de 300 hectáreas de monocultivo de plátano Hartón (Musa AAB), cultivado con tradición de 60 años ubicada entre los municipios Alberto Adriani (Mérida) y Colón (Zulia), con altitud de 60 m.s.n.m., al sur del lago de Maracaibo, Venezuela en suelos francos de la serie “Chamita”, zona que presenta un clima de bosque sub-húmedo tropical con un promedio de precipitaciones de 1344 mm/año durante la última década. Las plantas libres de enfermedad se obtuvieron por micropropagación in vitro, con crecimiento de explantes a partir de meristemos en el laboratorio GIBAS de Unesur.  El seguimiento del foco infeccioso se hizo mensualmente a intervalos asimétricos de 0, 36, 58 y 90 días desde diciembre del 2007 a marzo del 2008. Se realizó un diseño experimental en tres bloques representativos (pobos) de la finca de unos 3000 m² c/u. y se tomó como factor los meses (días) y los órganos de la planta (hoja, seudotallo y cormo de la planta madre adulta y  el seudotallo del  colino).

 

Incidencia de la enfermedad

 

            La incidencia (ICD) fue monitoreada desde Diciembre del 2007- a marzo 2008, las evaluaciones se realizaron mensualmente discriminando las plantas de Hartón sanas y contabilizando las que mostraban síntomas evidentes de marchitamiento HRQ (amarillamiento, flacidez de la hoja bandera, anillo en el cormo, secreción al corte), la ICD fue medida en unidades de porcentaje (%) en función del total de plantas ubicadas por pobo de 3000 m² y contabilizando por mes las nuevas plantas afectadas HRQ. La incidencia fue analizada en función del factor tiempo (días) y los bloques (pobos) con las técnicas del análisis de varianza, prueba de separación de medias Tukey y diagrama de cajas.

 

Aislamiento bacteriano de plantas de Hartón Musa AAB y caracterización de R. solanacearum

 

En la plantación, por cada bloque (pobo) fueron muestreadas  de manera aleatoria 3 plantas  con síntomas del HRQ y se tomaron muestras por triplicado  de diferentes órganos (hoja, seudotallo, cormo e hijo). Posteriormente a las 6 horas, las muestras se llevaron al laboratorio y almacenadas por separado en la nevera a -20 °C, luego se pesó 1 g de tejido  semiafectado, el cual fue esterilizado con alcohol isopropilico 70% por 2 minutos y macerado en agua destilada + Buffer TRIS HCL pH 7,6. Luego, en la campana de flujo laminar con mechero se realizó el sembrado en medio semi-selectivo que contenía1g cloruro de tetrazolio (TTC) + 18 g. Agar-Agar + 10 g. dextrosa +10 g. peptona + 1 g. Casaminoacidos (1g), cristal violeta diluidos en 1000ml de agua destilada.  (French et al., 1995; Kelman, 1954; Denny y Hayward, 2001; Gómez et al., 2006;) con tres repeticiones + el control (planta sana in vitro), incubando por 72 horas a ± 27°C. De manera alternativa, a las colonias positivas para R. solanacearum se le realizó la tinción Gram siendo posteriormente observada en el microscopio óptico a 40 y 100X.

 

Metabolismo con alcoholes y disácaridos

 

Las colonias rojizas con borde crema resultantes en el medio con TTC fueron traspasadas a diferentes medios basales con azul de bromotimol AZB con adición de: maltosa y lactosa (disacáridos); manitol y sorbitol (alcoholes hexosa) por 96 horas a ± 27 °C (French et al., 1995); con el fin de determinar el biovar se empleó la metodología de Buddenhagen et al., 1962 en relación al viraje de color  indicativo del metabolismo ácido de los alcoholes y carbohidratos. Como control negativo de las placas se empleó una cepa activa de Pseudomonas fluorecens.

 

Para disertación de la significación estadística (p ≤ 0,05) en los diferentes órganos de la planta (hoja, seudotallo, cormo e hijo) se empleó en matriz no paramétrica binaria, por positivo (+ amarillo) o negativo (- turquesa) sustituyendo con 0 y 1 en el programa estadístico SPPS v.15

 

Prueba de patogenicidad

 

Una vez realizada la fase de caracterización de las bacterias, se procedió a infiltrar a las plántulas de plátano “Hartón” sanas con concentración del aislado de R. solanacearum 2,5x10⁵x UFC ml (BC), enriquecidas en medio King por unas 72 horas procedentes de las colonias medio Kelman, al mismo tiempo se inoculó con “extracto reciente” de plantas enfermas (EPE)  dilución 10^-1, la inyección  con aguja  hipodérmica se realizó a razón de 0,5 ml. en el pecíolo de la hoja anterior a la “bandera”, e incubando por 5 días para reproducir los síntomas clásicos del marchitamiento en plantas mantenidas en un umbráculo.

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

 

Dinámica en el porcentaje de plantas afectadas por “Hereque” bajo las condiciones de cultivo en la finca “El Roble” (diciembre 2007-marzo 2008).

 

En los 3 pobos durante las evaluaciones realizadas en campo se observó que la incidencia de plantas afectadas por “Hereque” osciló entre 0 y 7,63% (Cuadro 1), esta proporción de la enfermedad varió poco durante  el tiempo en que se tomaron los registros. En promedio, el pobo 1 mostró una mayor cantidad de plantas afectadas, seguido del pobo 2 y el 3. La  tendencia fluctuante en el tiempo fue similar en cada pobo si es comparado con los 3 valores promedio. A partir de las mediciones en día 0 (mediados diciembre 2007), momento en que se detectó la mayor cantidad de plantas con síntomas de la enfermedad, el valor descendió progresivamente hasta el día 58 en 1,69% y repuntó nuevamente el día 90 en 3,21% (Figura 1).

 

 

 

 

Cuadro 1. Porcentaje plantas afectadas con “Hereque” causado por Ralstonia solanacearum en  3 pobos de plátano Hartón (Musa AAB), de la finca “El Roble”, Municipio Alberto Adriani y Colón Sur del lago de Maracaibo durante los meses de diciembre 2007 a marzo 2008.
Días de observación	Porcentaje de plantas afectadas
	** Pobo 1	Pobo  2	Pobo 3	Promedio (días)	Desv
* 0	7,63	5,45	1,09	4,72	3,33
36	3,63	4,72	1,36	3,24	1,71
58	2,9	2,18	0	1,69	1,51
90	5,45	2,54	1,63	3,21	1,99
Promedio	4,90	3,72	1,02	3,22	1,98
Desv.	2,11	1,61	0,71	1,48	0,70
* 1ra observación en campo. **Área de la plantación seleccionada al azar, aproximada a 3000 m2. Densidad de siembra 1200 plantas/ha.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Estos resultados indican que el brote del HRQ se mantuvo constante cerca del  4% de incidencia sin sobrepasar el umbral económico, pero sin desaparecer, varios reportes hasta ahora publicados indican que en la rizósfera de las plantas la comunidad biológica influye sobre las interacciones ecológicas  que pueden favorecer o en su defecto limitar el desarrollo de bacterias patógenas, este mecanismo ampliamente estudiado (PGPR)  promueve en las plantas mecanismos de resistencia sistémica inducida (Kloepper et al., 1993) o provocando antibiosis con otros microorganismos (Parck et al., 2007). Por su parte, los reportes en Colombia (Gómez et al., 2006), indican una gran severidad en los brotes de R. solanacearum en las diferentes zonas productoras, destacan que la diseminación del patógeno dentro del cultivo, es favorecida por el manejo agronómico (Hayward, 2006), la dinámica de  los hospederos (malezas) y los vectores (Belalcázar et al., 2004), además de las condiciones ecológicas aditivas que inciden en la agresividad del patógeno (Islam y Toyota, 2004).

 

Relación de la incidencia de R. solanacearum con los valores mensuales de precipitación

 

Los datos de precipitación registrados por la estación meteorológica digital del INIA-Chama arrojan los siguientes valores de mm. por cada mes:  diciembre 458 mm; enero 121 mm; febrero, 37 mm y marzo 169 mm. Esta fluctuación en la precipitación se corresponde con el incremento y la disminución del brote de la enfermedad en las plantas cultivadas de plátano Hartón. Este contraste expresado en la Figura 2, sugiere que la incidencia del HRQ oscila de manera similar a los valores de precipitación. Este comportamiento ratifica que R. solanacearum es un patógeno que puede sobrevivir por tiempo prolongado en condiciones adversas en la rizósfera del suelo y de planta, incluso en malezas hospederas (Carusso et al., 2005; Belalcázar, 2004; Grey y Steck, 2001), este mecanismo favorece el incremento de su población y virulencia en épocas húmedas, así  en la morfología de la bacteria su sistema de movilidad piloso con flagelos polares la ayudan a movilizarse fácilmente en medios acuosos y a una velocidad rápida pero a distancias muy cortas (Liu et al., 2001).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

La incidencia del HRQ fluctuó de manera significativa  en los bloques o “pobos” según el Anava (Cuadros 2 y 3), detalla además que, en definitiva durante las mediciones a los días 0, 36 ,58 y 90  en todos los bloques varió (en promedio) pero no marcó una tendencia significativa (p-valor 0,48), estos resultados sugieren que los nuevos brotes, o cantidad de plantas con síntomas de la enfermedad se mantuvieron sin un alza importante pero con cierta expectativa de incremento a las variables eco fisiológicas principalmente la precipitación.

 

 

 

Cuadro 3. Prueba de homogeneidad de varianzas para Días y Pobos.
	Estadístico de Levene	Grados de Libertad 1	Grados de Libertad 2	Significación
Días	1,062	3	8	0,418
Pobos	3,589	2	9	0,071

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Cuadro 2   Análisis de varianza para el porcentaje de plantas afectadas por Ralstonia solanacearum en función de los periodos (días) de evaluación  en campo.
Fuente	Suma de cuadrados tipo III	Grados de Libertad	Media cuadrática	F	Significación
Modelo correg.	169,501(a)	6	28,250	19,077	0,001
Pobo	31,693	2	15,846	10,701	0,001
Días	13,773	3	4,591	,905	0,111
Error	8,885	6	1,481
Total	178,386	12
A R2 = 0,950 (R2 corregida = - 0,90) (p ≤ 0,05).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Caracterización de Ralstonia solanacearum en plantas con síntomas de “Hereque” en la finca “El Roble”

 

En el Cuadro 4, se puede detallar  un total de 144 placas sembradas con R. solanacearum: 136 Gram positivas y 8 Gram negativas en los diferentes órganos del plátano Hartón. En plantas con síntomas de la enfermedad, la bacteria actúa de forma sistémica en los tejidos, encontrándose tanto en hoja, seudotallo, cormo, colino e incluso en plantas asintomáticas dentro de los pobos infectados con HRQ. Las pruebas en medios con disacáridos y alcoholes hexosa proporcionaron indicio del biovar caracterizado al que corresponde la cepa aislada de las plantas de la finca “El Roble”, el cual, se relaciona al biovar 3 de la raza 2  que afecta al genero Musa.

 

 

 

Cuadro 4. Identificación del Biovar de Ralstonia solanacearum con empleo de disacáridos y alcoholes hexosa, en los órganos de la planta de plátano hartón, Musa AAB en la finca “El Roble”, límite del Municipio Alberto Adrianí (Mérida) y Municipio Colón (Zulia), Sur del lago de Maracaibo.
Órgano	Presencia de colonias rojizas:  Ralstonia sp.		Metabolismo: medios con hidratos de carbono y alcoholes hexosa
	Medio basal tetrazolio		Maltosa		Sorbitol		Lactosa		Manitol		BIOVAR
	+	-	+	-	+	-	+	-	+	-
Pobo 1
Hoja**	9	0	3		3		3		3		3
Seudotallo*	9	0	3		2	1	3		3		3
Cormo*	9	0	3		2	1	3		3		3
Colino*	9	0	3		2	1	3		3		3
Control †	11	1
Pobo 2
Hoja**	9	0	3		3		3		2	1	3
Seudotallo*	8	1	3		2	1	3		3		3
Cormo*	9	0	2	1	3		3		2	1	3
Colino*	8	1	3		3		3		2	1	3
Control †	10	2
Pobo 3
Hoja **	8	1	3		3		3		3		3
Seudotallo*	9	0	3		2	1	3		2	1	3
Cormo**	9	0	3		3		3		3		3
Colino*	9	0	3		2	1	3		3		3
Control †	10	2
Total	136	8	35	1	30	6	36	0	32	4
†   Planta asintomática dentro de la plantación con reporte de  brotes de “Hereque”. ** Significativo (p ≤ 0,01) * Significativo (p ≤  0,05) con datos transformados

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Las pruebas en maltosa, sorbitol, lactosa y manitol dieron positivas en la mayoría de las muestras  tornándose las colonias rojas a amarillas (Figura 3b y 3c). Por otro lado el control del medio con tetrazolio en siembra con Pseudomonas fluorescens un organismo cercano, resultó negativo (Figura 3a), lo que demuestra la selectividad del medio.  Resultados similares reportan investigadores (Gómez et al., 2006; Denny  y Haywart, 2001;   García et al., 1999; French et al., 1995;  Kelman, 1954) que trabajaron con una similar metodología para aislar e identificar los biovares de la bacteria, en  papa y musáceas respectivamente.

 

c

b

a

a

Pruebas de patogenicidad de la bacteria en plátano hartón

 

El color de las colonias en medio basal con tetrazolio después de las 72 horas postsiembra de la bacteria tiende a presentar una coloración rojiza (Kelman, 1954) (Figura 3a, Figura 4a y 4b) la tinción de Gram clasifica a la colonia como Gram negativa, propio de muchas bacterias fitopatógenas. R. solanacearum en su mayoría una vez que invade el tejido reside en los espacios intercelulares con otros microorganismos (Hickichi et al., 2007; Sinohara et al., 2005) y proliferan de manera rápida invadiendo el citosol de la célula e interactuando con su hospedante (French, 2006; Brencic y Winams, 2005; Stackawicz, 2001) por sistemas de secreción tipo III y IV a través de la membrana y los flagelos  (González y Dreyfus, 2003; Valls et al., 2006; Liu et al., 2001; Alfano y Coller, 1997) este mecanismo biológico evidencia que Ralstonia secreta  proteínas que alteran la fisiología de la célula de una gran gama de hospedantes incluyendo a Musa AAB (Bundenhagen, 1964).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Inoculación de la bacteria en plántulas de plátano Hartón

 

Las colonias de R. solanacearum aisladas de plantas enfermas en medio selectivo con tetrazolio y sometidas a crecimiento en medio King (activación) fueron infiltradas en plántulas sanas con poco éxito, trabajos realizados por Gómez et al., (2006) reporta una concentración de 1x 10⁸ UFC para reproducir la enfermedad en condiciones de invernadero, sin embargo, cuando se transfirió el extracto  fresco de plantas enfermas (EPE) Dilución 10^-1 a plántulas sanas se observó la presencia de los síntomas de marchitamiento a los 10 días acentuándose progresivamente hasta el día 12 (Figura 5c), el marchitamiento gradual se percibió por primera vez en la hoja infiltrada. Estos resultados indican que la patogenicidad de la bacteria es inhibida por el ambiente in vitro y la variabilidad genética tornándolas “avirulentas” (Castillo y Greenberg, 2007; Robertson  et al., 2004) por otro lado French et al., (2006) alerta sobre esta propiedad de las colonias cultivadas y repicadas en medios kelman, sugiriendo que la bacteria ocasiona daño a la planta solo si interactúan los factores que la incitan a ser patogénica a su hospedante.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

40X

100X

C4

C3

CONCLUSIONES

 

Los síntomas en las plantas enfermas de plátano Hartón (Musa AAB) de la finca “El Roble” son ocasionados por una cepa patogénica de R. solanacearum, raza 2, biovar 3.

 

Se pudo demostrar que el porcentaje en la incidencia de la enfermedad está correlacionado con los valores de precipitación reportados para el periodo en que se realizaron las observaciones, la dinámica entre el aumento de plantas con “Hereque” y los promedios de precipitación mensual fue coincidente; en épocas lluviosas se  encuentra mayor cantidad de plantas afectadas.

 

Durante las observaciones en los 3 pobos, la incidencia de la enfermedad se promedió baja, en el total de la plantación, entre diciembre (2007) y marzo (2008), el brote de “Hereque” no sobrepasó el umbral económico, no obstante, se manifestó como un riesgo latente, constante y progresivo en el tiempo. La evidencia estadística propone que R. solanacearum es perseverante en cada sector o “pobo” de la finca.

 

En plantas con síntomas de la enfermedad la presencia de la bacteria es sistémica, se puede encontrar en hojas, pseudotallo, cormo e hijos de manera simultánea, inclusive en plantas aparentemente sanas, demostrando una gran dinámica en los mecanismos biológicos de R. solanacearum.

 

R. solanacearum cuando crece y es mantenida o replicada varias veces en medios de cultivo con tetrazolio atenúa su grado de patogenicidad y, de esta forma al ingresar en plantas sanas se comporta de manera “avirulenta”.

 

LITERATURA CITADA

 

Alfano, J. and A. Collmer. 1997.  The Type III (Hrp) Secretion Pathway of Plant Pathogenic Bacteria in: Trafficking Harpins, Avr Proteins, and Death. Journal of Bacteriology 179 (18): 5655-5662.

 

Allen, C.; P. Prior and A. Hayward. 2004. Bacterial wilt disease and the Ralstonia Solanacearum. Species complex. St. Paul (Minnesota): APS Press.

 

Arenas, A.; D. López; D. Álvarez; G. Llano y J. Loke. 2005. Efecto de prácticas ecológicas sobre la población de Ralstonia solanacearum  Smith, causante del Moko del plátano. Fitopatologia Colombiana 28 (2): 76-80.

 

Belalcazar, S.; F. Rosales y L. Pocasangre. 2004. El “Moko” en el plátano y banano y el rol de las plantas hospederas en su epidemiologia. Memorias de la XVI reunion de Acorbat. p. 16-36.

 

Brencic, A. and S. Winnams. 2005. Detection of and response to signals involved in host-microbe interactions by plant-associated bacteria. Microbiology and Molecular Biology Reviews 69 (1): 155-194.

 

Buddenhagen, I. W. 1961. Bacterial kilt of bananas: History and known distribution. Tropical Agriculture 38: 107-121.

 

Buddenhagen, I. W.; L. Sequeira and A. Kelman. 1962. Designation of races in Pseudomonas solanacearum. Phytopathology 52: 726. (Abstract).

 

Buddenhagen, I. W. and A. Kelman. 1964. Biological and physiological aspects of bacterial wilt caused by Pseudomonas solanacearum. Annu. Rev. Phytopathol. 2: 203-230.

 

Caruso, P.; J. Palomo, E. Bertolini, B. Álvarez, M. López and E. Bioscan. 2005. Seasonal variation of Ralstonia solanacearum Biovar 2 populations in a Spanish river: Recovery of stressed cells at low temperatures. Applied and Environmental Microbiology 71 (1): 140-148.

 

Castillo, J. and J. Grennberg. 2007. Evolutionary dynamics of Ralstonia solanacearum. Applied and Environmental Microbiology 73 (4): 1225-1238.

 

Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). 2003. Memorias del Curso Manejo integrado de la enfermedad del Moko del plátano. CIAT, Cali, Junio 9 a 13 de 2003. 52 p.

 

Delgado, E. y R. Paiva. 2001. Estudio del efecto de la Sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis, Morelet) sobre la sostenibilidad de la producción de musáceas en Barinas, Venezuela. Rev. Fac. Agr. (LUZ) 15:1-10.

 

Delgado, M.; A. García, J. Nava, G. Carroz y F. Barboza. 1998. Diagnóstico técnico-socioeconómico de la zona platanera subregión Sur del Lago de Maracaibo. Informe Técnico CORPOZULIA-FUSAGRI. 

 

Denny, T. and A. Hayward. 2001. Gram – negative bacteria. In: N. W. Schaad, J. B. Jones and W. Chum (eds). Laboratory guide for identification of plant pathogenic bacteria. American Phytopathological Society (APS) St Paul, MN, USA. p. 151-173. 

 

De Oliveira. E.; S. Silva, V. De Mello, S. Gasparotto and L. Rires de Boher. 2000. Evaluación de Musa spp. para la resistencia a la enfermedad de Moko (Ralstonia solanacearum, raza 2). Infomusa 9 (1): 19-20.

 

Food and Agriculture Organization (FAO). 2006. Datos agrícolas faostat. Disponible en línea en: http://faostat.fao.org/faostat/colletions?subset=agricultura&lenguaje. Última visita 18/09/2008.

 

French, E. 2006. Interaction between strains of Ralstonia solanacearum, its host and the environment. CIP sección 10. 11 p.

 

French, E.; L. Gutarra, P. Alley and J. Elphinstone. 1995. Culture media for Ralstonia solanacearum isolation, identification and maintenence. Fitopatologia Peruana 30 (3): 126-130.

 

Frison, E. and S. Sharrock. 1988. The economic, social and nutritional importance of banana in the World.  Bananas and food security/Les productions bananieres: UN enjeu èconomique majeur pour la sècuritè alimentaire. International symposium, Douala, Cameroon, 10-14 November 1988. INIBAP, Montpellier, France. p. 21-35.

 

García, R.; A. García y L. Delgado. 1999. Marchitez bacteriana del tomate  causada por el biovar 2-a, de Ralstonia solanacearum, en algunas localidades del estado Mérida-Venezuela. Revista Forestal Venezolana 43 (2): 183-189.

 

Gómez. E.; E. Álvarez y G. Llano. 2006. Identificación y caracterización de cepas de Ralstonia solanacearum, raza 2, agente causal del moko de plátano en Colombia. Fitopatología Colombiana 28 (2): 71-75.

 

González, B. y G. Dreyfus. 2003 Sistemas de secreción de proteínas en las bacterias Gram negativas: biogénesis flagelar y translocación de factores de virulencia. Reporte tecnico. UNAM, Facultad de Medicina.

 

Grey, B. and T. Steck. 2001. The viably but nonculturable state of Ralstonia solanacearum may be involved in long-term survival and plant infection. Applied and Environmental Microbiology 67 (9): 3866-3872.

 

Kloepper, J. W.; S. Tuzun, L. Liu and G. Wei. 1993. Plant growth-promoting rhizobacteria as inducers of systemic disease resistance. In “Pest Management: Biologically based technologies”. R. D. Lumsden and J. L. Waughn, Eds. p. 156-165. American Chem. Soc. Books, Washington, DC. USA.

 

Hayward, A. C. 1964. Characteristics of Pseudomonas solanacearum. J. Appli. Bacteriol. 27: 265-277.

 

Hayward, A. C. 1991. Biology and epidemiology of bacterial wilt caused by Pseudomonas solanacearum. Annual Review of Phytophatology, 29: 64-87.

 

Hayward, A. C. 2006. Pudrición de las frutas de banano causada por Ralstonia solanacearum, raza 2. Materias de nomenclatura, transmisión y control. Infomusa 15 (1): 7- 11.

 

Hikichi, Y.; T. Yoshimochi, S. Tsujimoto, R. Shinohara, K. Nakaho, A. Kanda, A. Kiba and K. Ohnishis. 2007. Global regulation of patogenicity mechanism os Ralstonia solanacearum. Plant Biotechnology 24: 149- 154.

 

Islam, T. and K. Toyota. 2004. Effect of moisture conditions and pré-incubation at low temperature on bacterial wilt of tomato caused by Ralstonia solanacearum. Microbes of Environments 19 (3): 244-247.

 

Kelman, A. 1954. The relationship of pathogenicity in Ralstonia solanacearum to colony. appearance on a tetrazolium medium. Phytopathology (44): 693.

 

Liu, H.; Y. Kang, S. Genin, M. Schell and T. Denny. 2001. Twitching motility of Ralstonia solanacearum requires a type IV pilus system. Microbiology 147: 3215-3229.

 

Ministerio de Agricultura y Tierras (MAT). 1997. Censo Agrícola. Dependencia Santa Bárbara del Zulia.

 

Nava, C. 1989. Problemática del cultivo de plátano en Venezuela: Memorias IX Reunión ACORBAT. Mérida. Venezuela. p. 643-653.

 

Park, K.; D. Paul, Y. K. Kim,  K. W. Nam, Y. Lee,  H. Choi and S. Lee. (2007). Induced Systemic Resistance by Bacillus vallismortis EXTN-1 Suppressed Bacterial Wilt in Tomato Caused by Ralstonia solanacearum. Plant Pathol. J. 23 (1): 22-25.

 

Poussier, S.; P. Thoquet, M. Trigalet, S. Barthet, D. Meyer, M. Arlat and A. Trigalet. 2003. Host plant-dependent phenotypic reversion of Ralstonia solanacearum from non-pathogenic to pathogenic forms via alterations in the  phcA gene. Molecular Microbiology 49 (4): 991-1000.

 

Robertson, A.; W. Wetchter, T. Denny, B. Forthum and D. Kluepfel. 2004. Relahionship between avirulence gene (avrA) Diversity en Ralstonia solacearum and bacteria wilt incidence. Molecular Plant-Microbe Interactions 17 (12): 1376-1384.

 

Rorer, J. B. 1911. A bacterial disease of banana and plantains. Phytopathology 1 (2): 45-49.

 

Salanoubat, M.; S. Genin, F. Artiguenave, J. Gouzy, S. Mangenot, M. Arlat, A. Billault, P. Brottier, J. C. Camus, L. Cattolico, M. Chandler, N. Choisne, C. Claudel Renard, S. Cunnac, N. Demange, C. Gaspin, M. Lavie, A. Moisan, C. Robert, W. Saurin, T. Schiex, P. Siguier, P. Thébault, M. Whalen, P. Wincker, M. Levy, J. Weissenbach and C. A. Boucher. 2002. Genome sequence of the plant pathogen Ralstonia solanacearum. Nature 415: 497-502.

 

Sáez, V. y C. Rivas. 1992. Zonificación agroclimática de cultivos en la región Sur del Lago de Maracaibo (Estado Zulia). MARNR. 108 p.

 

Sinohara, R.; A. Kanda, K. Ohnishi, A. Kiba and Y. Hickichi. 2005. Contribution of folate biosynthesis to Ralstonia solanacearum proliferation in intercellular spaces. Applied and Environmental Microbiology 71 (1): 417–422.

 

Staskawicz, B. 2001. Genetics of plant-pathogen interaction specifying plant disease resistance. Plant Physiology 125: 73-76.

 

Stover, R. H. 1972. Banana, Plantain and Abaca Disease. Commonwealth Mycological Institute, Kew, England. 316 p.

 

Takatsu, A. 1986. Ricos e consequencias da diseminacao do moko para outras regioes do Brasil. p. 54-59 In: Simposio sobre Moko da Bananeira, Manaus, AM (1984). Anais. Embrapa-CNPMF, documento 19. Embrapa- CNPMF, Cruz das almas, BA.   

 

Thwaites, R.; S. Eden Green and R. Black. 1999. Diseases caused by bacteria. In: Diseases of Banana, Abacá and Enset. Editor David R. Jones. p. 213-238.

 

Trujillo, G. 1998. Fundamentos de bacterias fitopatógenas. Revista Alcance de la Facultad de Agronomía. Universidad Central de Venezuela 56: 211.   

 

Valls, M.; S. P. Genin and C. Boucher. 2006. Integrated regulation of the type iii secretion system and other virulence determinants in Ralstonia solanacearum. Plos Pathogens 2 (8): 798-807.

 

Yu, Q.; M. Alvarez, P. Moore, F. Zee, M. Kim, A. Silva, P. Hepperly and R. Ming. 2003. Molecular diversity of Ralstonia solanacearum isolated from gingerin Hawai. Bacteriology 93 (9): 1124- 1130.

 

 

 

Página diseñada por Prof. Jesús Rafael Méndez Natera

 

 

 

 

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