Revista Científica UDO Agrícola Volumen 9.
Número 1. Año 2009. Páginas: 232-242
Determinación de
la relación entre Brevipalpus phoenicis (Geijskes) y Dothiorella sp. en guayabo (Psidium guajava L.)
Relationship determination
between Brevipalpus phoenicis (Geijskes) and Dothiorella sp. in
guava (Psidium guajava L.)
Gisela RIVERO
MALDONADO 
1, Magally QUIRÓS2,
Adriana SÁNCHEZ1, Dorian RODRÍGUEZ3, María Elena SANABRIA4,
Jorge ORTEGA5 y Ciolys COLMENARES5
1Departamento de
Botánica, Facultad de Agronomía, Universidad del Zulia (LUZ). Apartado 15205.
Maracaibo, Zulia, 4005, Venezuela, 2Departamento Fitosanitario, LUZ,
3Laboratorio de Fitopatología, Coordinación de Postgrado, Decanato
de Agronomía. Universidad Centrooccidental “Lisandro
Alvarado” (UCLA). Barquisimeto, Lara, Venezuela, 4Laboratorio de Microtecnia e Histología Vegetal, UCLA y 5Departamento
de Estadística, LUZ. E-mails: riverogisela@cantv.net y drivero@luz.edu.ve Autor para correspondencia
|
Recibido: 30/05/2008 |
Fin
de primer arbitraje: 02/03/2009 |
Primera
revisión recibida: 05/03/2009 |
|
Fin de segundo arbitraje: 10/03/2009 |
Segunda revisión
recibida: 12/03/2009 |
Aceptado: 13/03/2009 |
RESUMEN
Se diseñó un
experimento para determinar la relación entre el ácaro Brevipalpus phoenicis y Dothiorella sp. El ensayo se realizó en guayabos del Centro
Frutícola del Zulia, Mara (10º
Palabras clave: Ácaro fitófago, pudrición
apical del fruto, guayabo.
ABSTRACT
A experiment was conducted to determine the relationship between the mite
Brevipalpus phoenicis and Dothiorella sp. Twenty plants from a experimental orchard located at the Centro Frutícola del Zulia, Mara (10º
Key words: Phytophagous mite, stylar-end
rot disease, guava.
INTRODUCCIÓN
El ácaro plano, Brevipalpus
phoenicis
(Geijskes) y el hongo Dothiorella
sp. representan dos de los principales
factores limitantes del cultivo del guayabo (Psidium guajava L.) en el estado Zulia,
afectando tanto la cantidad como la calidad de los frutos cosechados (Quirós y
Viloria, 1991; Pérez, 1998). Para el manejo de estos problemas fitosanitarios
es necesario entender las relaciones e interacciones que se puedan presentar
entre dichos organismos y con otros igualmente perjudiciales a objeto de
utilizar las estrategias y tácticas de manejo en el momento apropiado y según
cada caso particular.
Coincidencialmente, se ha observado que en la región norte del estado
Zulia durante las épocas secas del año, al ocurrir una alta incidencia de B. phoenicis
la presencia de la enfermedad denominada “pudrición apical de los frutos”
ocasionada por Dothiorella
sp. también es alta (Quirós et al., 2002), esto permitió presumir la existencia de una relación
entre este ácaro y el hongo, apoyándose además
en la preferencia bien acentuada que tiene el ácaro por partes muy
específicas del fruto del guayabo, principalmente el pedúnculo y el ápice,
incluyendo los sépalos (Güerere y Quirós, 2000),
siendo en esta última estructura donde generalmente comienzan a manifestarse
los síntomas de dicha enfermedad.
Según Back et al. (2000) pueden presentarse interacciones sinergísticas,
antagonísticas o neutrales entre organismos; de
acuerdo a cada caso, la epidemiología de la enfermedad puede hacerse más o
menos compleja, dependiendo de un gran número de factores relativos a la
planta, a los organismos y a las condiciones abióticas y de microclima del
nicho ocupado.
Youssef et al.
(2007), comprobaron que en las relaciones sinergísticas,
entre organismos diferentes, tales como entre hongos y nematodos, así como
entre ácaros y hongos fitoparasíticos, éstos
interactúan en conjunto causándole graves daños a las plantas hospederas. Un
caso muy estudiado y discutido lo constituye la malformación vegetativa y de
las inflorescencias del mango (Mangifera indica
L.) cuyo agente causal es Fusarium mangiferae, el cual aprovecha las heridas y el
transporte de Aceria mangiferae (Acari: Eriophyidae) hacia o desde
los sitios de infección del patógeno.
En este sentido, Gamliel
et al. (2006), diseñaron un
experimento para determinar cómo el ácaro puede trasladar las conidias hacia las yemas apicales. Este consistió en
combinar la presencia y ausencia de ambos organismos: 1. Ácaros + patógeno; 2.
Sólo ácaros; 3. Sólo el patógeno y 4. Testigo. Los resultados determinaron que
los ácaros se encontraron solamente en las yemas apicales usadas en los
tratamientos 1 y 2, y las conidias del hongo marcadas con una proteína fluorescente
(GFP) en las brácteas que protegían las yemas correspondientes al tratamiento
1. Con esto demostraron que A. mangiferae fue capaz de transportar esporas conidiales del hongo sobre
su cuerpo hacia las yemas apicales.
Evans et
al. (1998), sugirieron que la presencia de esporas de hongos fitoparasíticos adheridos a los cuerpos de B. hondurani y B. viquierae, recolectados de Eriobotrya japónica y Eupatorium capillifolium,
pudo haber jugado un papel importante en la diseminación de esporas de los
hongos en el trópico; sin embargo, no presentaron resultados de la aludida
interacción. Por otro lado, se reportó que de las formas móviles del B. phoenicis
provenientes de hojas y frutos verdes, se aisló in vitro (cultivo en papa, dextrosa, agar: PDA) 25 hongos fitopatógenos diferentes, incluyendo a Dothiorella sp.
e igualmente se observaron al microscopio esporas de este hongo sobre el cuerpo
y apéndices del ácaro, lo cual señaló
que el mismo puede diseminarlas (Quirós et
al. 2006).
Lo
descrito por Quirós et al. (2006)
pudiera estar ocurriendo en frutos de guayabo infiriendo que las heridas que
causa B. phoenicis
facilitan la entrada de Dothiorella sp., lo cual se fundamenta en dos aspectos importantes: 1. B. phoenicis
es un tetranycoideo con queliceras
móviles modificadas en estiletes para alimentarse, pinchando los tejidos
vegetales e ingiriendo por medio de succión los contenidos celulares y 2. Dothiorella sp. a pesar
que infectó frutos de guayabo sin heridas (Bravo, 2003), también se demostró
que la infección ocurrió más rápido en aquellos con heridas que en los intactos
(Cedeño et al., 1998). Al respecto,
Cárdenas (2001) señaló que la penetración de los hongos a sus hospedantes puede
ser de forma directa, a través de aberturas naturales o por medio de heridas.
La
evidente preferencia mostrada por B. phoenicis por los sépalos y pedúnculos de los frutos
del guayabo puede estar relacionada con las características y disposición de
los tejidos en estas estructuras, debido a que las poblaciones del ácaro se
adaptan, sobreviven y se reproducen con éxito en las mismas, desde yema floral
hasta que el fruto alcanza la madurez (resultados inéditos del Programa MALUZ
CC-0032-05). En este sentido, es importante acotar que las plantas en general
genéticamente presentan respuestas de defensa o resistencia, entre las cuales
se encuentran las del tipo estructural, tales como la presencia de ceras epicuticulares, la naturaleza química y topografía de la
cutícula, la organización molecular de la pared celular, la morfología, número
y distribución de los estomas, la alta densidad de tricomas,
entre otros (Cárdenas, 2001). Es por ello que los caracteres morfoanatómicos de partes estructurales específicas de una
planta, juegan un papel importante en la adaptación y preferencia de los
artrópodos fitófagos por las mismas, razón por la cual se convierten en habitats preferidos de la especie fitófaga (Egas y Sabelis, 2001).
Considerando todo lo anterior esta
investigación presentó como objetivos a) determinar histológicamente y mediante
cultivo in vitro la relación en la
frecuencia de aparición de Dothiorella sp. y
Brevipalpus phoenicis (Geijskes) en sépalos, pedúnculos y frutos de guayabo (Psidium guajava L.)
de diferentes edades, mediante la utilización de frutos con heridas y sin
heridas del ácaro e inoculación o no del hongo y b) Describir la fluctuación
poblacional de B. phoenicis
en sépalos, pedúnculos y frutos de guayabo (P. guajava L.) de
diferentes edades sometidos a las combinaciones de tratamientos diseñados para
determinar la relación entre éste y Dothiorella sp.
MATERIALES Y
MÉTODOS
Aspectos generales del experimento
La fase de campo se llevó a cabo en una
parcela experimental de guayabo de 13 años de edad ubicada en el Centro
Frutícola del Zulia, municipio Mara, propiedad de
El análisis histológico se realizó en los
Laboratorios de Botánica Morfológica-Facultad de Agronomía de La Universidad
del Zulia (LUZ) y de Microtecnia e Histopatología
Vegetal-Universidad Centrooccidental “Lisandro
Alvarado” (UCLA); el análisis acarológico y
fitopatológico en el Museo de Artrópodos
y en el Laboratorio de Fitopatología de LUZ.
El trabajo de campo se condujo durante el
período comprendido entre el mes de octubre 2003 y enero 2004, coincidiendo con
una de las épocas de lluvia de la zona de estudio. Las plantas de guayabo
seleccionadas eran de copa “Criolla
Roja” injertada sobre el portainjerto S8 (CENFRUZU) ,
resistente a Meloidogyne spp.
En la parcela experimental se tomaron 20
plantas al azar, en las cuales se marcaron al inicio del ensayo todas las yemas
florales posibles, a manera de garantizar que permanecieran durante el
transcurso del mismo y llegaran al estado de fruto fisiológicamente maduro. Sin
embargo, considerando el alto porcentaje de abscisión natural, semanalmente se
efectuaban remarcajes, identificando la edad del
fruto con cintas de colores para reposición de los que se perdían por esa
causa. De este lote de plantas se asignaron cuatro a cada combinación de
tratamientos derivados de la presencia o ausencia de B. phoenicis y Dothiorella sp. recolectando de cada una de ellas 10
frutos semanales.
Las yemas florales se seleccionaron
considerando la apariencia y el tamaño, ubicadas en la parte media de la copa
de la planta y distribuidas en los cuatro cuadrantes de la misma (norte, sur,
este y oeste). El tamaño inicial correspondió aproximadamente a aquel que
coincidiera al estadio 1 del desarrollo de la yema floral, (en promedio 0,77 cm
de longitud según Caraballo, 2001). La similitud del tamaño permitió asumir una
edad uniforme en las mismas para obviar la dificultad de esta medición bajo
condiciones de campo y en un cultivo de floración continua como lo es el
guayabo en esta zona.
A partir de la quinta semana después de
la selección de las yemas, se realizaron siete muestreos o cosechas continuas
semanales y un último muestreo (octavo) que se llevó a cabo cuatro semanas
después del séptimo, cuando los frutos cambiaron de color verde a amarillo
pálido; esto con la finalidad de constatar la aparición de síntomas de la
enfermedad ocasionada por Dothiorella sp. en aquellos frutos bajo las diferentes combinaciones de
tratamientos..
Preparación
y aplicación del inóculo de Dothiorella sp.
Para la preparación del inóculo de Dothiorella sp., se seleccionaron frutos con
síntomas de pudrición apical, se lavaron superficialmente por 3 min con agua
corriente y los segmentos del tejido enfermo se desinfectaron con una inmersión
en hipoclorito de sodio al 0,525% por 1
min y lavado posterior por tres veces en agua destilada estéril.
El tejido enfermo se aisló en cápsulas de Petri con
papa-dextrosa-agar (PDA) para posteriormente incubarlas a
En la aplicación del
inóculo, se utilizaron 3 ml·bolsa-1
de la suspensión preparada anteriormente, utilizando una asperjadora
manual (Bravo, 2003), las cuales se volvieron a cerrar. Este procedimiento se
llevó a cabo semanalmente hasta el final de las observaciones. Los frutos a
recolectar en la cosecha correspondiente, se inocularon una semana antes de
efectuarse la misma.
Análisis
Estadístico
Se utilizó un
arreglo factorial 5x7, evaluando los factores de estudio que se presentan a
continuación, bajo un diseño
experimental completamente al azar, con cinco repeticiones y donde la unidad
experimental consistió de un fruto.
Edad (E) del
fruto de guayabo (Psidium guajava L.)
En este factor
se evaluaron 7 niveles correspondientes a: 14, 21, 28, 35, 49, 56 y 84 dpa (días post-antesis), del fruto de guayabo.
Combinación (C) de la presencia o ausencia de Brevipalpus phoenicis y Dothiorella sp. en el fruto del guayabo (Psidium guajava L.)
Para este
factor se realizaron las siguientes combinaciones con lo cual se generaron 5
tratamientos incluyendo un testigo:
1) Frutos con el inóculo del hongo y ácaros (+A+H)
Las yemas se asperjaron con la suspensión de conidios de Dothiorella sp., éstas se
encontraban ubicadas en ramas con infestación de ácaros, de manera que migraran
hacia el botón marcado y colonizaran los frutos durante su proceso de
crecimiento; este comportamiento se ha observado en estudios preliminares
(datos inéditos del Programa MALUZ CC-0032-05). La detección de los ácaros se
logró visualizándolos con lupas de mano con un aumento de 15x.
2) Frutos con el inóculo del hongo y sin ácaros (+H-A)
Se aplicó el inóculo del hongo a las yemas
seleccionadas para este tratamiento; para evitar la incidencia de ácaros en las
mismas se procedió a la aplicación quincenal del acaricida Peropal®
(Azociclotin) a dosis de
3) Frutos sin inóculo del hongo y sin ácaros (-H-A)
En este caso se aplicó quincenalmente el acaricida y
los fungicidas Bavistín® y Captan®, de manera
alternada, a dosis de 0,5 g.L-1 y
4) Frutos sin el inóculo del hongo y con ácaros (-H+A)
Al igual que en la primera combinación, las yemas
seleccionadas se encontraban en ramas con infestación de ácaros. Para evitar la
contaminación de las mismas de forma natural con el hongo se realizaron las
aplicaciones de los fungicidas sistémicos y de contacto antes mencionados cada
15 d.
Todos los frutos sometidos a los
tratamientos 1 al 4 se cubrieron con bolsas dobles de papel blanco, las cuales se sujetaron fuertemente a
la rama con cinta de hilo o alambre fino en su
extremo superior y se sellaron con Parafilm®;
en su extremo inferior, las bolsas se doblaron y cerraron con “clips” para facilitar la aplicación de productos químicos y del
inóculo en aquellos tratamientos que lo ameritaban.
5) Frutos sin embolsar y sin tratar (To)
Esta combinación fue el testigo, ya que los frutos no
recibieron ningún tipo de tratamiento (inóculo y productos químicos) y no se
protegieron con las bolsas.
En el
procesamiento de los datos se empleó el sistema de análisis estadístico SAS®,
versión 9.1.3 (2005). Para la variable presencia o ausencia del hongo se realizó un análisis de frecuencia
utilizando el procedimiento FREQ. A las
variables número de ácaros en la
superficie adaxial y abaxial
de los sépalos, en los pedúnculos y en los frutos de guayabo se les realizó un
análisis de varianza con el procedimiento GLM y sus correspondientes pruebas de
comparación de medias para los efectos simples;
para la interacción se utilizó la opción LSMEANS.
Se aplicó el
análisis de la varianza para las variables cuantitativas, con el modelo aditivo
lineal Yijk= µ + Ci + Ej + (CE)ij + Eijk , desglosado hasta grados de
libertad:
|
Fuente de Variación |
Grados de libertad |
|
Total |
cer-1= 5x7x5-1=174 |
|
Combinación de organismos (C) |
c-1= 4 |
|
Edad (E) |
e-1= 6 |
|
Combinación x edad (CxE) |
(c-1) (e-1)= 24 |
|
Error experimental |
ce (r-1)= 140 |
i= 1, 2, ..., c= 5
j= 1, 2, ..., e= 7
k= 1, 2, …, r= 5
Donde:
Yijk= Son las observaciones
correspondientes a las variables respuestas evaluadas.
µ= Representa la media de la
población.
Ci= Efecto de la combinación
de B. phoenicis
y Dothiorella
sp.
Ej= Efecto de la edad del
fruto.
(CE)ij= Efecto de la
interacción de la combinación de B. phoenicis y Dothiorella sp y edad del fruto.
Eijk= Componente del error
experimental.
Variables respuestas
a)
Presencia (+) o ausencia (-) de Dothiorella sp.
El hongo se
diagnosticó mediante análisis histológico y en cultivo in vitro una vez contabilizado el número de ácaros en
los 10 frutos cosechados semanalmente, distribuyendo la mitad para cada uno de
los análisis.
a.1) Análisis histológico
Los frutos se fijaron
en FAA (Roth, 1964). Los más grandes se cortaron
longitudinalmente para garantizar la mejor penetración del fijador (Curtis,
1986).
Se obtuvieron secciones
transversales de tejido “a mano alzada” con el fin de detectar al hongo sin
causarle daños a su estructura (Bravo, 2003). De éstas se seleccionaron
aquellas que permitieron una mejor observación, y luego se colocaron en un
portaobjetos con una gota de glicerina diluida en agua (1:1), se cubrieron y
finalmente se sellaron con esmalte para uñas transparente para su observación
al microscopio óptico. La presencia de Dothiorella sp. se determinó con la detección de sus estructuras
reproductivas (picnidios).
Las observaciones se
realizaron con un microscopio óptico marca Olimpus®
BX 40 con cámara incorporada para la obtención de microfotografías.
a.2. Cultivo in vitro
La presencia de Dothiorella sp. en el
medio de cultivo se determinó con la visualización de estructuras vegetativas
características del hongo creciendo en el mismo, y a nivel microscópico por la
observación de picnidios en los sépalos y pedúnculos de frutos que eran lavados
previamente con agua corriente, luego se desinfectaban superficialmente con
hipoclorito de sodio al 0,525% por 5 min y finalmente lavados con tres
enjuagues con agua destilada estéril.
b)
El número de ácaros
En la superficie adaxial y abaxial de los sépalos,
en los pedúnculos y en los frutos de guayabo, se determinó observando cada una
de estas estructuras bajo el estereoscopio. Se asumió que con la presencia de
uno o más ácaros se presentarían las heridas correspondientes al proceso de
alimentación de los mismos en dichas estructuras, además de que todas sus
formas móviles se alimentaban sobre los
tejidos vegetales atacados.
RESULTADOS Y
DISCUSIÓN
En esta investigación la primera cosecha
de frutos de guayabo correspondió a catorce dpa de
edad de los mismos, lo cual se estimó según lo establecido por Laguado (2000), ya que transcurrieron cinco semanas después
del marcaje de las yemas florales en el estadio 1. Las características de los frutos
recolectados de acuerdo a la edad se presentan en el cuadro 1. La cosecha correspondiente a los 42 dpa se eliminó por carecer de suficientes unidades
experimentales debido a causas que escaparon del control del investigador.
|
Cuadro
1. Características de diámetro ecuatorial, diámetro polar y masa de frutos de
guayabo (Psidium guajava L.)
de diferentes edades |
||||
|
Cosecha |
Edad
del fruto (dpa) |
Diámetro
ecuatorial (cm) |
Diámetro
polar (cm) |
Masa
(g) |
|
1° |
14 |
0,63 |
1,12 |
1,34 |
|
2° |
21 |
1,63 |
2,48 |
4,10 |
|
3° |
28 |
1,74 |
2,50 |
5,95 |
|
4° |
35 |
2,10 |
2,77 |
11,08 |
|
5° |
49 |
2,69 |
3,45 |
14,46 |
|
6° |
56 |
2,64 |
3,43 |
13,57 |
|
7° |
84 |
3,73 |
5,07 |
19,24 |
|
dpa =
Días post-antesis |
||||
I.
Determinación de la relación entre Brevipalpus phoenicis (Geijskes) y Dothiorella sp.
Se observó solamente el crecimiento del
hongo en cuatro frutos (1,79%) de catorce dpa
inoculados con Dothiorella
sp. y
en ausencia del ácaro (+H-A), y a los 84 dpa en
cuatro frutos (1,79%) no inoculados y
también en ausencia del ácaro (-H -A) lo cual validó el trabajo de Cedeño et al., (1998), quien demostró que este
hongo es capaz de infestar frutos sin heridas (Cuadro 2). Considerando que en
la metodología empleada para la obtención de frutos sanos, a los que no se les
inoculó artificialmente el hongo, se aplicaron los fungicidas Bavistín® o Captan® para asegurar su ausencia, los
resultados permitieron inferir que estos productos químicos no funcionaron
eficientemente ya que el daño del mismo se manifestó. Por otro lado, es
importante señalar que Bravo et al.,
(2005) obtuvo un 19% de infección en frutos de guayabo donde no se aplicó
inoculo del hongo a frutos cubiertos por bolsas de papel, lo cual se le
atribuyó a que dentro de las mismas inevitablemente se incluyeron hojas y
ramas, que pudieron tener en forma epifítica conidios
de Dothiorella
sp. que infectaron los frutos.
|
Cuadro 2. Distribución del número y proporción de frutos de guayabo (Psidium guajava L.)
con o sin Dothiorella sp.
determinada in vitro, según la
combinación de los tratamientos: +H+A= con inóculo y ácaros; +H-A= con
inoculo y sin acaros; -H-A= sin inóculo y sin
ácaros; -H+A= sin inóculo y con ácaros |
||||||
|
Combinación |
N° de Frutos sin Dothiorella sp. |
Porcentaje (%) |
Frutos con Dothiorella sp. |
Porcentaje (%) |
Total (%) |
|
|
+H+A |
38 |
16,96 |
0 |
0 |
16,96 |
|
|
+H-A |
41 |
18,30 |
4 |
1,79 |
20,09 |
|
|
-H-A |
59 |
26,34 |
4 |
1,79 |
28,13 |
|
|
-H+A |
46 |
20,54 |
0 |
0 |
20,54 |
|
|
TESTIGO |
32 |
14,29 |
0 |
0 |
14,29 |
|
|
TOTAL |
216 |
96,43 |
8 |
3,57 |
100 |
|
La proporción de frutos que manifestó la
enfermedad fue muy baja (3,58%) en comparación con aquellos que no la mostraron
(96,43%). Mediante el análisis de este experimento no se puede concluir sobre
el efecto que pudieran tener las heridas del fruto ocasionadas por el ácaro
sobre la incidencia del Dothiorella
sp., ya que los tratamientos correspondientes a donde
se inoculó el hongo y se presentaron los ácaros (+H+A) (-H+A) la enfermedad no
se manifestó
Adicionalmente, el análisis histológico sólo
evidenció la presencia de Dothiorella sp. en un fruto
inoculado de la combinación +H-A de 84 dpa, lo cual
se comprobó con la observación de los picnidios.
Estos resultados son erráticos ya que la
enfermedad se manifestó en frutos inoculados (+H-A) o no (-H-A) y sin la
presencia del ácaro; adicionalmente, ninguno de los frutos del testigo (n=32 libre de tratamientos
fungicidas y acaricidas) manifestó la misma. El factor que pudo haber incidido
sobre estos resultados tiene relación con las condiciones climáticas
prevalecientes durante el período de realización del ensayo (octubre 2003-enero
2004), el cual coincidió con uno de los picos de precipitación en la zona de
estudio. Al respecto, Pérez (1998) reportó que las condiciones climáticas
influyeron sobre la incidencia y severidad de la pudrición apical del guayabo,
determinando que ambas se incrementaron con la disminución de la temperatura y
en ausencia de precipitaciones, mientras que la humedad relativa no tuvo ningún
efecto.
Sin embargo, a pesar que la distribución de
las precipitaciones en la zona es irregular con importantes variaciones de un
año a otro (Marín et al., 1993),
Bravo (2003) observó que en el período noviembre a diciembre del año 2000 la
incidencia de la enfermedad aumentó progresivamente con la producción total de
frutos cuando las condiciones climáticas fluctuaron, éstas favorecieron el
aumento del número de esporas, ya que en los meses de agosto a octubre de ese
mismo año se presentó alta incidencia y producción de frutos, representando una
fuente de inóculo adecuada. Estos resultados permitieron concluir que bajo
condiciones de campo, el desarrollo de la pudrición apical de frutos de guayabo
causada por Dothiorella sp., no está
determinada por un solo factor en particular. La convergencia de factores
ambientales, inóculo y hospedante son los responsables del desarrollo de la epifitia.
II. Fluctuación poblacional de Brevipalpus phoenicis
(Geijskes) en sépalos, pedúnculos y frutos de
guayabo (Psidium guajava L.)
según su edad y tratamiento
Las poblaciones
del ácaro B. phoenicis
respondieron de diferentes maneras según los tratamientos derivados de la
combinación de la presencia o ausencia de éste y de Dothiorella sp. El análisis de varianza demostró que
los tratamientos, la edad del fruto y la interacción de estos dos factores
incidieron de forma significativa sobre las variables de estudio (P<0,05)
(Cuadro 3),
|
Cuadro
3. Sumas de cuadrados y significación para las variables ácaros en pedúnculo,
ácaros en el fruto, ácaros en superficie adaxial y abaxial de sépalos de frutos de guayabo (Psidium guajava L.).
|
||||
|
Efecto |
Ácaros en pedúnculo |
Ácaros en el fruto |
Ácaros en superficie abaxial |
Ácaros en Superficie adaxial |
|
Tratamiento |
422,17** |
1852,36* |
11620,04** |
651,92** |
|
Edad del fruto |
354,40** |
1361,42** |
10519,47** |
493,94** |
|
Tratamiento x Edad del fruto |
765,
25** |
2742,02** |
22397,39** |
918,83** |
|
Error |
265,82 |
4153,07 |
5901,
07 |
1088,87 |
|
Todas las pruebas se realizaron con un α =
0.05. NS=
No significativo; * = Significativo; ** = Altamente significativo. |
||||
Brevipalpus phoenicis en
pedúnculos de guayabo (Psidium guajava L.)
Las diferencias estadísticas entre el
número promedio de ácaros según los tratamientos, se observaron hasta los 35 dpa (P<0,05), después de la cual el número fue similar
(Figura 1). A los 35 dpa, en el tratamiento libre de
acaricida y del inóculo del hongo (-H+A), se observó el promedio más alto en el
pedúnculo (30,33 ácaros). Estos resultados coincidieron con lo determinado por
Quirós et al., (2002) en guayabo
donde se observó que B. phoenicis colonizó las yemas por el pedúnculo alrededor
de la quinta semana de crecimiento. De igual forma Haramoto
(1968) en lechosa (Carica papaya) reportó que B. phoenicis usualmente se alimentó
sobre el pecíolo de las hojas y
pedúnculos de frutos, para posteriormente trasladarse hacia los frutos cuando
la densidad de la población se incrementó.
Brevipalpus phoenicis en frutos y
sépalos de guayabo (Psidium guajava L.)
En el número promedio de ácaros a nivel
de los frutos se observaron diferencias entre los tratamientos (P<0,05) a
partir de los 35 dpa, siendo mayor (36 ácaros) en
aquellos donde no se aplicó acaricida, incluyendo el testigo como era de
esperarse (Figura 2).
En la superficie abaxial
de los sépalos, solo se obtuvieron diferencias estadísticas entre el número de
ácaros a los 28 y 35 dpa (P<0,05) (Figura 3);
mientras que, en la adaxial éstas se manifestaron al
inicio de los muestreos, a partir de los 14 dpa, y se
mantuvieron hasta los 35 dpa; a partir de esta etapa
no se observaron diferencias (Figura 4). Un dato que merece atención fue el número
de ácaros registrado a los 35 dpa en el tratamiento
sin aplicación de acaricida (+A-H) a nivel de la superficie abaxial
de los sépalos, donde se cuantificaron 169,33 ácaros.
Estos resultados se asemejan a los de
Quirós et al. (2006) cuando
determinaron que luego que B. phoenicis
coloniza el pedúnculo, algunas hembras pueden quedarse en la base del
fruto y otras siguen hacia los sépalos, primero en la superficie adaxial,
luego a la abaxial, bajando al ápice del fruto. Este
comportamiento permitió explicar en parte la ocurrencia de un mayor número de
ácaros en los sépalos, ya que en estas estructuras encuentran protección contra
factores controladores de la población, tales como enemigos naturales y
productos químicos entre otros, aunado a que por ser tan planos se adaptan muy
bien a las vellosidades presentes en las mismas. En contraposición, en el fruto
las poblaciones fueron generalmente bajas, abarcando el daño todo el pericarpio
en raras ocasiones (Güerere y Quirós, 2000).
A pesar de que la morfología y disposición
de la estructura del fruto pueden jugar un papel importante en el incremento de
las poblaciones de B. phoenicis,
Huffaker et al.,
(1970) citaron otros factores físicos y ambientales que pudieron actuar de
forma aislada o en interacción; tales como las condiciones meteorológicas, la
nutrición de la planta hospedera y su relativa susceptibilidad o resistencia a
los ácaros, la acción de enemigos naturales, particularmente los depredadores y
las aplicaciones de acaricidas. Entre los factores mencionados, Simpson y Connell (1973) resaltaron el efecto de las precipitaciones,
considerando que pueden ser un factor limitante en la dinámica poblacional de
los “ácaros-araña”, a cuyo grupo pertenece B.
phoenicis. Con relación a esto es importante
recordar que el período durante el cual se llevó a cabo esta investigación
comprendió desde octubre
En todas las estructuras del fruto
analizadas se mantuvo la tendencia de una mayor población del ácaro en aquellos
tratamientos sin control químico, lo que denotó la eficiencia del producto
utilizado en los tratamientos que ameritaron acaricida (Peropal®).
Estos resultados se apoyaron en los obtenidos por Hill (1983), al determinar
que especies de Brevipalpus a pesar que fueron resistentes a
ciertos organofosforados, igualmente presentaron susceptibilidad a muchos
acaricidas.
CONCLUSIONES
1. Bajo las condiciones de estudio la frecuencia de
aparición de la pudrición apical del guayabo causada por Dothiorella sp. no coincidió con la de B. phoenicis. El hongo infectó frutos inoculados o de
manera natural en ausencia del ácaro, atribuyéndoselo entre otros factores a
las condiciones climáticas prevalecientes durante la realización del ensayo.
2. Las poblaciones del ácaro fluctuaron según los
tratamientos que combinaban la presencia o no de B. phoenicis y Dothiorella sp.,
y de acuerdo a la edad del guayabo en los sépalos, pedúnculos y frutos, siendo
el tratamiento donde se aplicó fungicidas en presencia de ácaros el que obtuvo
la mayor población a los 35 días post antesis de edad del fruto en la
superficie abaxial de los sépalos.
AGRADECIMIENTO
Al
Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico, CONDES, y al Fondo Nacional de
Ciencia y Tecnología por haber financiado la investigación a través de los Programaa CC-0032-05 y G-2002000588. Al Centro Frutícola
del Zulia, CORPOZULIA, Proyecto FONACIT N° F-2001001117 por permitir los
muestreos y mantener la colección de guayabos de ese centro.
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Página diseñada por Prof. Jesús Rafael
Méndez Natera
TABLA DE CONTENIDO DE LA REVISTA CIENTÍFICA UDO
AGRÍCOLA
