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Revista Científica UDO Agrícola Volumen 7. Número 1. Año 2007. Páginas: 221-227

 

Anatomía del tallo de lima Tahiti (Citrus latifolia Tanaka)

 

Stem anatomy of Tahitian lime (Citrus latifolia Tanaka)

 

Adolfo Enrique CAÑIZARES CHACÍN  ¹, Maria Elena SANABRIA² y Eybar ROJAS²

 

¹Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas. CIAE Monagas. Vía Laguna Grande. San Agustín de la Pica. Monagas, Venezuela y ²Posgrado de Agronomía. Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado, Barquisimeto, Venezuela.

E-mails: acanizares2@hotmail.com, acanizares@inia.gob.ve y mesanabria@ucla.edu.ve   Autor para correspondencia

 

 

RESUMEN

 

Se estudió la anatomía del tallo de la lima Tahití (Citrus latifolia Tanaka), injertada sobre limón volcameriano (Citrus volcameriano Pasq.), para ello se colectaron muestras del órgano con crecimiento primario, intermedio y secundario, provenientes de plantas cultivadas en el estado Yaracuy, Venezuela. Se seccionaron y fijaron en FAA por 12 h; se deshidrataron  e incluyeron en parafina, y se seccionaron utilizando un micrótomo de rotación. Las secciones se tiñeron con safranina y luego de desparafinar se montaron en Permount. Las observaciones se hicieron con un microscopio Olympus BX40. El tallo de lima Tahití con crecimiento primario presenta epidermis uniestrata, glabra, con estomas y con células de paredes delgadas. Los tejidos conductores primarios se disponen en haces colaterales abiertos. En el crecimiento intermedio del tallo el tejido protector presentó una estructura semejante a la descrita para el crecimiento primario, seguido con una corteza, completamente parenquimatosa y  los tejidos conductores  distribuidos  en un anillo continuo que rodea la médula en  el centro de la sección. El felógeno se originó a partir de la epidermis del tallo, constituyendo súber hacia la periferia  y felodermis hacia la corteza creándose así una peridermis con la formación de las lenticelas en los sitios donde se presentaron los estomas en el crecimiento primario. En los tallos con crecimiento secundario el xilema y el floema secundario se disponen en anillos continuos y la peridermis se engrosó considerablemente.

 

Palabras clave: Anatomía, Citrus, tallo, lima Tahití, Rutaceae,

 

ABSTRACT

 

In order to study the stem anatomy of Tahitian lime (Citrus latifolia Tanaka), grafted on Volkameriano lemon (Citrus volkameriano Pasq.), samples were collected with primary, intermediate and secondary growth, at the Yaracuy state, Venezuela. These structures were sectioned and fixed in FAA for 12 hours, they were dehidrated and demersed in paraffin and mounted on block to make the cuts. These sections were dyed with saffranin and mounted in permount for their description. The stem of Tahitian lime presents unistrata epidermis, bald, with cells of thin walls. In the primary growth, the conductive tissues: xylema and primary floemas are arranged in collateral sheafs. In the intermediate growth, the conductive tissues form continuous rings. The felogen begins to produce cork (suber) towards the periphery of the stem and felodermis towards the bark, with this activity, the formation of lenticels begins in the epidermis of the stem. In the secondary growth, xilema and secondary floema are arranged in continuous rings.  

 

Key words: Anatomy, Citrus, stem, Tahitian lime, Rutaceae

 

INTRODUCCION

 

Los cítricos son uno de los cultivos frutales de mayor importancia económica en el mundo, por cuanto su productividad se mide en términos del número de frutos  cosechados por su peso, siendo el tamaño final un parámetro de calidad para consumidores (Davies y Albrigo, 1994).

 

El desarrollo de la parte aérea de los cítricos, no tiene lugar de un modo continuo, durante todo el período de actividad vegetativa de los mismos. La aparición y desarrollo de nuevos brotes se producen en ciclos definidos, que pueden variar de dos a cinco anualmente. La brotación no se produce en fecha fija, varía de un año a otro y en un mismo año, según la variedad, existiendo variaciones de carácter individual, determinadas por las condiciones climáticas.

Flores-Vindas (1999) describió la epidermis de los tallos de dicotiledóneas y de los cítricos con crecimiento como uniestrata, con cutícula y con las paredes cutinizadas. En algunos casos es posible observar abundantes tricomas y tipos tricomáticos, así como estomas. La corteza básicamente está constituida por colénquima y parénquima, usualmente con cloroplastos en las capas externas; y con  el segundo tejido de diferentes tipos; angular, lagunar o laminar. La médula es casi siempre parenquimática  y puede contener cloroplastos; entre las células puede haber espacios intercelulares conspicuos, que suelen ser más grandes hacia el centro del órgano. Los tejidos vasculares pueden distribuirse en haces colaterales, porque el xilema y el floema están en contacto radial, con el floema externo, o bicolaterales  con floema en ambos extremos del haz; en los dos  casos, los haces  se presentan separados por tejido parenquimático interfascicular.

 

En el crecimiento secundario del tallo, el cambium se origina de los  remanentes  cambiales que quedan en los haces caulinares y del parénquima que ocupa zonas interfasciculares. La interpolación de tejidos vasculares secundarios entre el floema y el xilema  primario ocasiona cambios  y ajustes estructurales en  la anatomía del tallo, especialmente hacia afuera del órgano. El xilema y floema secundarios sustituye a los primarios en su función, quedando estos últimos comprimidos, aunque el parénquima vascular puede quedar funcional. La epidermis puede permanecer  y ajusta su circunferencia  al crecimiento del tallo, no obstante es sustituida por la peridermis (Flores-Vindas, 1999). La literatura acerca de las características anatómicas de los órganos de las cítricas  es escasa, hasta la fecha se conoce el estudio realizado por Schneider (1968) quien le atribuyó al pedúnculo que sostiene a los frutos, características de tallo. Este mismo autor consideró que el tejido vascular primario del tallo en el género  Citrus  consiste en haces separados entre sí por células  grandes  de parénquima. La diferenciación del metaxilema y metafloema ocurre a partir de las derivadas procambiales dispuestas radialmente a semejanza del cambium vascular. El tejido vascular secundario  es poroso, con vasos rodeados por floema. El xilema secundario  es poroso, difuso, con vasos rodeados  de células parenquimáticas  y fibras (Esau, 1976; Schneider, 1968).

 

La descripción del floema secundario se hizo con base en una diferenciación entre el floema funcional o porción conductiva de este tejido formada por tubos cribosos sin calosa depositada, dispuesto en la parte interna de la corteza y adyacente al cambium vascular se encontró el floema  en desarrollo, cuyas células derivan  de las células madres del cambium  y se encuentran en proceso de diferenciación. Por fuera de la banda de floema funcional  se dispone una banda de floema en degeneración, cuyos tubos cribosos presentaban abundante calosa, la cual una vez que se deposita, hace que el tubo colapse y pase a formar parte del floema no funcional, en el cual se observan además capas de fibras. Al comenzar el crecimiento secundario la peridermis sustituye gradualmente a la epidermis (Schneider, 1968).

 

El objetivo del trabajo fue realizar un estudio de la anatomía de la lima Tahití (Citrus latifolia Tanaka) injertada sobre limón Volcameriano (Citrus volkameriano) en las condiciones de Venezuela, como un aporte al conocimiento de la especie.

 

MATERIALES Y METODOS

 

Se colectaron segmentos de tallos de plantas de  lima Tahití (C. latifolia) injertada sobre limón volcameriano (C. volkameriano) ubicadas en la finca Hato Criollo, en la población de Temerla, Municipio Nirgua, Estado Yaracuy, Venezuela. Las muestras se tomaron en tres estados de desarrollo: crecimiento primario, en los extremos de las ramas (tercer flujo de crecimiento); intermedio, 15 a 20 cm por debajo del último corte en la rama (segundo flujo de crecimiento) y con crecimiento secundario (primer flujo de crecimiento), en la parte basal de la misma y se fijaron en FAA (formol, alcohol etílico (75%) y ácido acético)  por 24 h. La deshidratación se realizó en una batería de alcoholes de concentración creciente (75 a 96%) y una duración de 45 min en cada paso, terminado con un paso de xilol y alcohol (1:1) por 10 min y xilol  puro, por igual tiempo, para facilitar la penetración del Paraplast. Las secciones de tallo deshidratadas se colocaron en el Paraplast y luego en una estufa  a 56°C. Posteriormente se prepararon los bloques de parafina que contenían los segmentos de tallo y el seccionamiento se realizó de forma transversal y tangencial a un grosor  10 y 15 µm con un micrótomo de rotación Leica 820. La tinción  fue  con Safranina al 1% en 50% de alcohol (Roth, 1964, modificado por Cañizares, 1997) y el montaje en Permout. Las observaciones de las secciones se realizaron con un microscopio óptico Cambridge Instruments.

 

RESULTADOS Y DISCUSION

 

Tallo con crecimiento primario

 

La epidermis se observó uniestrata y glabra (Flores-Vindas, 1999); con las células de 1,0 1,75 mm de largo, dispuestas compactamente o interrumpida por la presencia de estomas. El grosor de la pared externa con la  cutícula midió 0,025 a 0,05 mm. Tal cual lo estableció Flores-Vindas (1999) para los tallos de dicotiledóneas, la corteza se observó dividida en dos zonas  bien delimitadas, una externa de 5 a 10 capas de colénquima lagunar, con células de 0,75 a 3,0 mm de ancho y de 1,25 a 2,75 mm de largo y una interna de 6 a 13 capas de células parenquimáticas vacuoladas y con escaso citoplasma de 1,75 a 4,5 mm de ancho y de 2,5 a 8,75 mm de largo, con las paredes celulares delgadas, espacios intercelulares pequeños y el citoplasma de algunas células se tiñó de rojo intenso con Safranina, probablemente  por la presencia de aceites esenciales. En estos tejidos se observaron abundantes cristales hexagonales de 1,2 a 3,75 mm  de ancho y de 1,0 a 5,0 mm de largo y drusas de 1,5 a 4,5 m m de radio. El parénquima medular fue escaso, con células de 3,75 a 5,5 m de ancho y de 3,5 a 5,0 m de largo, con características semejantes a las descritas para la corteza y que  en algunos casos se presentaron llenas de aceite. Los tejidos conductores primarios se presentaron dispuestos en haces colaterales abiertos de 10,0 a 15,0 mm de largo separados, por dos a cinco capas de parénquima interfascicular (Schneider, 1968, Flores-Vindas, 1999). Hacia la corteza se presentaron  las fibras del floema primario, dispuestas en casquetes sobre este tejido, de 3,75 a 8,75 mm de ancho y de 6,75 a 23,5 mm de largo (Flores-Vindas, 1999) cuyo diámetro de lumen varia de 0,25 a 0,75 mm (Figura 1).

 

 

Figura 1. Sección transversal del tallo de Citrus latifolia Tanaka, Rutaceae (lima Tahiti) con crecimiento primario.  Fotomicrografía  con detalles del corte: Epidermis (E), corteza (C), haz vascular (hv), médula (M), parénquima interfascicular (pi).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Tallo con crecimiento intermedio

 

Los tejidos conductores se observaron  formando anillos continuos y el parénquima interfascicular no estaba presente por la formación de nuevas células de floema y xilema. Los miembros de tubos cribosos del metafloema presentan aproximadamente la misma forma y el mismo tamaño de las células parénquimaticas de este tejido (de 0,3 a 2,5 mm de ancho y de 1,0 a 3,25 m m de largo), lo que dificultó su diferenciación y las células parenquimáticas que los acompañaban presentaron un contenido celular claro. El metafloema sustituyó al protofloema colapsado y una vez que se hace funcional; del parénquima protofloemático, por desdiferenciación y rediferenciación originó a  las fibras perifloemáticas que se observaron dispuestas en casquetes hacia la corteza. En el xilema, las fibras xilemáticas presentaron paredes celulares de 0,5 a 1,75 mm de ancho y el lumen de 0,25 a 0,75 m m de diámetro. El metaxilema en sección transversal está formado por poros simples de  1,25 a 4,5 mm de diámetro. Los radios xilemáticos en sección transversal con células parenquimáticas de 0,48 a 1,5 mm de ancho y de 1,0 a 5,0 mm de largo. El protoxilema escaso, colapsado, una banda de células ubicadas hacia la médula, con células de 1,0 a 2,0 mm de ancho y de 1,50 a 2,75 mm de largo, en algunos casos con las paredes esclerosadas. En la corteza el tejido parenquimático se interrumpió por la formación de cavidades secretoras de aceites de 6,5 a 15,0 mm de ancho y de 8,0 a 21,25 mm de largo (Figura 2).

 

 

Figura 2. Sección transversal  del tallo de Citrus latifolia Tanaka, Rutaceae, (Lima Tahití) con crecimiento intermedio. Fotomicrografía  con detalles del corte. Corteza (C); esclerénquima (e); floema (F); cambium vascular (Cv); xilema (X); fibra xilemática (fx); poro solitario (Ps).

 

 

           

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Estas cavidades se forman por ruptura de las células parenquimáticas llenas de aceites (lisis). El parénquima medular de 2,75 a 4,5 mm de ancho y de 3,5 a 5,0 mm de largo, con cristales hexagonales, las  paredes se presentaron esclerosadas, con punteaduras simples (Figura 2).

 

Los vasos del metaxilema en sección tangencial se observaron con engrosamientos escalariformes y  con las paredes terminales transversas y perforadas. Los radios xilemáticos se presentaron  homogéneos, por estar constituidos por un sólo tipo de células  (parenquimáticas) dispuestas en uno o dos series (uni o biseriados) y dentro de las cuales se observaron cristales semejantes a los descritos para el parénquima cortical. Estos radios alternan con fibras xilares y los miembros de vasos del metaxilema (Figura 3).

 

 

Figura 3. Sección tangencial del tallo de Citrus latifolia Tanaka, Rutaceae, (Lima Tahití) con crecimiento intermedio.  Fotomicrografía  con detalles del corte: Elemento de vaso (ev); radio xilema (r); cristal (cr); fibras xilares (fx).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Tallo con crecimiento secundario

 

 La formación del crecimiento secundario ocasionó que  las células de la corteza externa degeneraran o se presentaran apretadas contra la periferia del tallo. La cutícula y la epidermis fueron reemplazados, una vez iniciada la actividad del felógeno, el cual se originó a partir de las células más externas de la corteza (primera o segunda capa de colénquima lagunar). El felógeno comenzó a producir corcho (súber) hacia la periferia del tallo y felodermis hacia la corteza, con esta actividad se formó la peridermis del tallo,  y se formaron lenticelas donde se encontraban los estomas. Gradualmente a medida que avanza el crecimiento secundario la peridermis reemplazó a la epidermis. El xilema y el floema secundarios se disponen en anillos continuos, la médula se redujo considerablemente. Durante la transición entre el crecimiento primario y secundario del tallo se desarrollaron fibras a partir del parénquima xilemático, por lo que hubo un predominio de estas células en el secundario. No fue fácil observar exactamente el inicio de la formación del xilema secundario, el primario si se observó claramente delimitado por células parenquimáticas del floema secundario (Figuras 4 y 5).

 

 

Figura 4. Sección transversal del tallo de Lima Tahití (Citrus latifolia Tanaka) con crecimiento secundario.  Fotomicrografía  con detalles del corte. (E) epidermis; (C) corteza; (P) parénquima; (Cs) cavidad secretora de aceite; (e) esclerénquima (fibras en casquetes); (Cv) cambium vascular; (F) floema; (X) xilema.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Figura 5. Sección transversal del tallo de Citrus latifolia Tanaka, Rutaceae, (Lima Tahití) con crecimiento secundario. Fotomicrografía con detalles del corte. Epidermis (E); estomas (Est); cutícula (cu); corteza externa (Ce); felógeno (Fe); lenticela (L); felodermis (fel), cavidad secretora de aceites (Cs); células de relleno (cr); corteza (C); parénquima (P); floema (F) y xilema (X).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

LITERATURA CITADA

 

Cañizares, A. 1997. Efecto de la cianamida de hidrógeno y el ácido e- cloroetil fosfónico sobre la defoliación, refoliación, floración y fructificación de la lima Tahití (Citrus latifolia Tanaka). Tesis de Grado. Magíster Scienterum. Postgrados  de Agronomía. Universidad Centroccidental “Lisandro Alvarado”. Barquisimeto, Venezuela.  p 54.

 

Davies, P. y L. Albrigo. 1994. Citrus, CAB Internacional Wallingford, UK.

 

Esau, K. 1976.Anatomía Vegetal. Ediciones Omega, Barcelona.

 

Flores Vindas, U. 1999. La planta estructura y función. Libro Universitario Regional (LUR).Costa Rica.

 

Schneider, H. 1968. The anatomy of Citrus. In: Reuther, Batchelor y Webber (eds.). The Citrus Industry. Vol. 2. University of California, Berkeley, pp. 1-86.

 

 

 

 

 

Página diseñada por Prof. Jesús Rafael Méndez Natera

 

 

 

 

TABLA DE CONTENIDO DE LA REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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