Revista Científica UDO Agrícola Volumen 3.
Número 1. Año 2003. Páginas: 24-33
Herencia de la resistencia al acame de raíces
en maíz dulce (Zea mays L.)
Inheritance of
root-lodging in sweet corn (Zea mays L.)
García, Moraima1 y Watson,
Clarence E. Jr2
1INIA Monagas Estación Experimental Caripe; Carretera Caripe Cariaco, Boquerón, Caripe 6210,
Monagas Venezuela; Email: mgarcia@inia.gov.ve; Teléfono: 02924149146. 2Mississippi
State University, Dep. Of Experimental Statistics, Box 9653, MS 39762,
USA; Email: cew1@ra.msstate.edu; Teléfono: 0016013252061;
Fax: 001601325 7779
RESUMEN
El acame de raíces en maíz dulce (Zea mays L.) es una de las principales causas de pérdidas
de rendimiento debido a las dificultades que ocasionan la caída de las plantas
al momento de realizar la cosecha mecánica.
Los genotipos de maíz superdulces, los cuales
son muy demandados por su buena calidad comestible son señalados como muy
susceptibles al acame (Tracy, 1997). Los
objetivos de este estudio fueron evaluar el modo de herencia de la resistencia
al acame en una población de maíz “shrunken-
Palabras Claves: Zea mays L.; maíz dulce; resistencia genética; acame de raíces.
ABSTRACT
Root
lodging in sweet corn (Zea mays L.) is
an important cause of yield loss due to difficulty of mechanical harvest. Supersweet
corn genotypes which are highly desirable for their good eating quality have
been reported as susceptible to lodging (
Key words: Zea mays, sweet corn, genetic resistance, root lodging
INTRODUCCIÓN
En maíz, el acame de raíces dificulta severamente la cosecha mecánica, ocasionando perdidas que pueden
variar desde 5 hasta 25 % (Súber y Kang, 1978). Por
ello, es conveniente que los fitomejoradores
incluyan, dentro de los programas de mejoramiento la evaluación de resistencia
al acame (Hallauer, 1987). La evaluación de material genético para
resistencia al acame está usualmente
basado en una escala visual de la proporción de plantas erectas antes de la
cosecha. En maíz son definidos dos tipos de acame: acame de raíces
y acame de tallo. El acame de raíces ocurre cuando el tallo cae mas de treinta grados desde la vertical y el acame de tallo ocurre cuando el tallo es
quebrado debajo de la mazorca (Poehlman y Sleper, 1985).
Thompson (1982) afirma que las plantas erectas reflejan la habilidad de
las mismas para resistir condiciones adversas.
Se evaluaron las características morfológicas del
tallo y del sistema radical asociado con el acame en 12 cultivares de maíz por Sarasola et al. (1970); ellos encontraron
correlaciones positivas y significativas entre diámetro el tallo medido en la
base, volumen de la parte aérea de la planta, volumen de las raíces y
resistencia a acame. La altura de planta no estuvo correlacionada con volumen
de la parte aérea y volumen de raíces.
El desarrollo de una planta de maíz esta altamente afectada por las condiciones ambientales. La
expresión genética de un determinado carácter puede cambiar de un año a otro,
por lo que es necesaria la combinación características favorables en un mismo
genotipo cuando se realizan programas de mejoramiento para aumentar la
resistencia al acame (Heber et al.
1992). Thompson (1972), observó respuesta a la selección para resistencia al
acame, después de seis y siete ciclos de selección recurrente divergente.
Las plantas resistentes a acame presentaron resistencia a la punción, tallos mas fuertes, proliferación de raíces, altura de mazorca mas corta y una producción reducida de granos. Durante el
estudio, el autor uso un estricto criterio de selección y solo seleccionó
plantas erectas, señalando que esto contribuyó a la estimación de la máxima
correlación entre acame de tallo, acame
de raíces y características agronómicas pero que esta estricta selección causó
una reducida producción de granos. Posteriormente, esos mismos materiales fueron
cruzados con dos “testers” no relacionados y
evaluados para producción de granos. Con la combinación híbrida se logró aumentar la producción de granos
(Thompson, 1982). Efectos genéticos predominantemente aditivos para resistencia
al acame de raíces en maíz dulce han sido señalados por diferentes autores (Tammer y Smith, 1987; Helms et al., 1989; Eyherabidey Hallauer, 1991; Stojsin y Kannenberg, 1994; Koinuma et al., 1998). Los mismos indican, que
la respuesta a la selección para acame debería ser exitosa. El conocimiento de
la herencia de la resistencia al acame en maíz dulce y la posible relación entre acame y características morfológicas
podría contribuir grandemente en la selección de materiales resistentes.
Los objetivos de este estudio fueron: (1) evaluar el
tipo de herencia para la resistencia al acame en una población sh2 de maíz dulce, (2) y evaluar la relación entre
características morfológicas seleccionadas y resistencia al acame de
raíces.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los experimentos fueron conducidos La estación
experimental de agricultura y forestal de Mississippi (MAFES), perteneciente a
“Mississippi State University”,
ubicada al norte del estado de
Mississippi, USA. Se cruzaron dos líneas endogámicas seleccionadas en
base a sus tipos de plantas contrastantes y en su resistencia al acame. Uno de
los progenitores, R33, fue una
línea maíz dulce con endospermo
corrugado “shrunken-
En el experimento de 1996, se utilizó un diseño completamente aleatorizado con sub
muestras, debido al número limitado de semillas de algunas generaciones. En
1997 y 1998, se utilizó un diseño de bloques al azar con al menos 2 repeticiones. Las parcelas consistieron de hileras de ocho
metros de largo y doce plantas parcela-1. El número de repeticiones-1
fue variable dependiendo de la generación, y la semilla disponible de cada
generación. Las parcelas fueron raleadas aproximadamente a las cuatro semanas
después de la siembra dejando una planta hoyo-1. Durante el raleo se cortaron las plantas a nivel del
suelo para evitar daños al sistema radical de las plantas a evaluar. La
fertilización se realizó a las cuatro semanas de siembra con NH4 NO3.
Se aplicó riego durante los años 1996 y
1998 debido a las condiciones de sequía.
Anualmente y durante los tres años, se realizó la
evaluación visual de acame para cada una de las plantas a las 8 y 12 semanas después de la siembra,
utilizando para ello una clasificación de 1 al 5 donde la clase 5 indicó un
alto nivel de resistencia a acame con plantas completamente erectas (90 grados
desde la vertical), mientras que la clase 1 indicó un alto grado de
susceptibilidad al acame (0 grados desde la vertical).
A las 12 semanas
después de la siembra se midió: altura de plantas, altura de mazorca,
diámetro del tallo medido en los puntos más ancho y más estrecho del primer
entrenudo. Se consideró como primer
entrenudo, el que se encontraba por encima del primer nudo con raíces
adventicias encima del suelo. El diámetro del tallo fue medido usando un
vernier.
Análisis
estadísticos
Todos los datos fueron sujetos a análisis
de varianza (ANOVA) usando modelos de líneas generales (GLM) de programa SAS
(SAS Institute, 1988) para determinar si
existían diferencias entre
entradas. Las medias fueron separadas
usando la prueba de mínima diferencia significativa (Steel y Torrie, 1982). Las entradas evaluadas fueron analizadas
primero como una serie de elementos combinados en los tres años. Cada año fue
también analizado separadamente. Coeficiente de correlación de Pearson entre
acame de raíces y características morfológicas también fue calculado para cada
experimento el procedimiento de correlación de SAS (SAS Institute,
1988. Los datos correspondientes al año
1996 fueron analizados usando el análisis de
medias generacionales de Hayman (1960); sin
embargo, se usó la terminología de Gamble (1962). La heredabilidad
en un sentido amplio (Ha) fue estimada utilizando los componentes de la
varianza de acuerdo a la fórmula siguiente:
σ2G
Ha= ------------------------
σ2G + σ2E + σ2W
Donde:
σ2G =
varianza genética,
σ2E
= error experimental o varianza ambiental
y
σ2W
= varianza entre parcelas
Los componentes de varianza por entrada para cada año fueron estimados
usando el procedimiento para estimación de varianzas (VARCOMP) (SAS Institute, 1988). La heredabilidad
en un sentido restringido (Hr) fue estimada siguiendo
el método de Warner (1952). Fue estimada la varianza dentro de parcelas. La
respuesta a la selección fue calculada de acuerdo a lo recomendado por Falconer y Mackay (1996) de
acuerdo a la fórmula siguiente:
R = i h2 σ2f
Donde:
I
= intensidad de selección
h2 = heredabilidad
y
σ2f
= desviación estándar fenotípica.
El número de genes o factores efectivos (N)
que influenciaron la resistencia al acame de raíces fue determinado usando la
fórmula de Castle y Wright (Castle,
1921) y Sewell Wright (Burton, 1951).
RESULTADOS
Y DISCUSIÓN
El análisis para resistencia al acame de
raíces y características morfológicas de las diferentes generaciones durante
tres años fue significativamente diferente entre estradas para altura de
plantas, altura de mazorca, diámetro del tallo (medido en los puntos mas estrecho y mas ancho
(designados como Diam1 y Diam2, respectivamente), y acame de raíces a las 12
semanas, pero no a las 8 semanas. La interacción entrada x año fue significativa
para altura de planta, altura de mazorca y acame de raíces ocurrido a las 12
semanas.
Las medias por año para cada una de las
variables evaluadas se presentan en el
Cuadro 1.; de acuerdo a los resultados, tanto
la altura de planta y de la mazorca disminuyeron a medida que transcurrieron
los años, observándose plantas más pequeñas en los experimentos del año 1998, lo
cual se esperaba debido a la depresión
por endogamia. Las medias para acame de raíces fueron consistentes durante 1996
y 1997. El incremento de la resistencia al acame de raíces observado a las 8
semanas, durante 1998, fue probablemente originado por el incremento
en la proporción de plantas resistentes en la población como resultado
de la selección. Los valores mas bajos para acame de raíces fueron observados durante
1996, año en el cual se inicio la selección.
|
Cuadro 1. Medias para grados de acame de
raíces y características morfológicas, |
||||||
|
|
Características |
|||||
|
Año |
Altura de
planta (cm) |
Altura de
mazorca (cm) |
Diámetro
del tallo1 (mm) |
Diámetro
del Tallo2 (mm) |
Grados de acame de raíces† |
|
|
8 semanas |
12 semanas |
|||||
|
1996 |
221,27 |
115,18 |
22,55 |
22,41 |
4,10 |
2,63 |
|
1997 |
197,90 |
83,20 |
22,39 |
24,23 |
4,08 |
3,58 |
|
1998 |
176,08 |
77,09 |
22,70 |
21,98 |
4,79 |
3,38 |
|
mds (0,05) |
19,27 |
6,09 |
ns |
ns |
ns |
0,45 |
|
† Grados visuales según escala de 1 (plantas
caídas a 0° desde la vertical) a 5 (plantas erectas a 90° desde la vertical)
evaluadas a las 8 y 12 semanas después del plantío, respectivamente. ns = No
Significativo (p > 0,05) |
||||||
Acame de raíces
El análisis de varianza durante 1996 reveló diferencias significativas entre
tratamientos para ambas evaluaciones de acame de raíces. No se encontró
diferencias significativas entre las dos generaciones F2 (i.e., segregantes y no segregantes para el gen sh2) y el progenitor
resistente, Mp708, para los valores de
acame de raíces a las 8 semanas después de la siembra (Cuadro 2). Las generaciones F1 y RC presentaron valores
similares de acame de raíces para el progenitor susceptible, R33. Sin embargo, los resultados variaron cuando
las evaluaciones fueron realizadas a las 12 semanas, donde se encontró que el progenitor
resistente, Mp708, fue significativamente mas
resistentes que las otras generaciones y el progenitor
susceptible (F1, F2, F2_sh2, RC y R33,
respectivamente) las cuales no presentaron diferencias significativas. Esto
pudo ser causado por los estrictos criterios de selección usados en la segunda
evaluación (i.e., 12 semanas) donde
se usaron solamente dos clases: 1, plantas
caídas y 5 (plantas
erectas). La tendencia de los datos
sugiere una dominancia parcial para
susceptibilidad al acame de raíces. Las generaciones F2 F2 sh2 presentaron patrones similares para acame de
raíces. Algunas generaciones que
mostraron alta resistencia al acame de raíces a las 8 semanas declinaron su
resistencia a las 12 semanas (Cuadro 2).
Por lo tanto, las evaluaciones a las 12 semanas fueron usadas para
seleccionar las próximas generaciones.
|
Cuadro 2. Medias para grados de acame de raíces y
características morfológicas por entrada, 1996 |
||||||
|
|
Características |
|||||
|
Entrada |
Altura de planta (cm) |
Altura de mazorca (cm) |
Diámetro del tallo1 (mm) |
Diámetro del Tallo2 (mm) |
Grados
de acame de raíces† |
|
|
8 semanas |
12 semanas |
|||||
|
P1-Mp708 |
166,44
b |
73,19
b |
|
|
|
|
|
P2-R33 |
|
|
|
19,36
b |
2,38
b |
1,00
b |
|
F1 |
|
|
|
|
2,90
b |
1,80
b |
|
F2 |
|
|
|
|
|
2,47 b |
|
F2sh2 |
|
|
|
|
|
2,59
b |
|
RC1 |
|
|
|
|
3,20
b |
1,80
b |
|
mds (0,05) |
19,27 |
6,09 |
ns |
ns |
ns |
0,45 |
|
† Grados visuales según escala de 1 (plantas
caídas a 0° desde la vertical) a 5 (plantas erectas a 90° desde la vertical)
evaluadas a las 8 y 12 semanas después del plantío, respectivamente. Medias
seguidas por la misma letra no son significativamente diferentes al 0,05
nivel de probabilidad |
||||||
En 1997,
las dos evaluaciones de acame de raíces mostraron diferencias
significativas y hubo respuesta a la selección para acame de raíces entre
generaciones. Tres líneas F3 (F3_401_1, F3_404_1 y F3_411_2) presentaron los valores
mas altos de resistencia (5), indicando que todas las
plantas en esas tres líneas se mantuvieron
erectas a las 12 semanas de plantadas
(Cuadro 3).
|
Cuadro 3. Medias para grados de acame de raíces y
características morfológicas, 1997 |
||||||
|
|
Características |
|||||
|
Entrada |
Altura de planta (cm) |
Altura de mazorca (cm) |
Diámetro del tallo1 (mm) |
Diámetro del Tallo2 (mm) |
Grados
de acame de raíces† |
|
|
8 semanas |
12 semanas |
|||||
|
P1-Mp708 |
181,7 |
84,1 |
19,5 |
22,0 |
5 |
5 |
|
P2-R33 |
154,8 |
49,0 |
18,9 |
19,5 |
3 |
3 |
|
F1 |
257,1 |
120,9 |
21,5 |
23,1 |
5 |
3 |
|
RC1_F2_1 |
211,9 |
89,8 |
23,4 |
25,1 |
4 |
4 |
|
RC1_F2_3 |
221,6 |
91,9 |
23,1 |
24,4 |
3 |
3 |
|
RC1_F2_4 |
208,6 |
90,4 |
22,5 |
23,9 |
4 |
2 |
|
RC2_F1 |
191,1 |
75,9 |
22,1 |
22,9 |
4 |
3 |
|
F3_401_1 |
164,0 |
73,6 |
24,7 |
26,3 |
5 |
5 |
|
F3_404_1 |
165,9 |
74,7 |
23,1 |
24,9 |
5 |
5 |
|
F3_404_4 |
215,1 |
91,3 |
21,8 |
24,3 |
4 |
4 |
|
F3_404_9 |
202,3 |
81,1 |
22,3 |
24,5 |
4 |
4 |
|
F3_411_2 |
161,2 |
55,3 |
22,6 |
25,1 |
5 |
5 |
|
mds (0,05) |
43,3 |
22,9 |
ns |
ns |
1,5 |
1,5 |
|
† Grados visuales según escala de 1
(plantas caídas a 0° desde la vertical) a 5 (plantas erectas a 90° desde la
vertical) evaluadas a las 8 y 12 semanas después del plantío, respectivamente. Medias
seguidas por la misma letra no son significativamente diferentes al 0,05
nivel de probabilidad |
||||||
En los resultados del año 1998 se observaron,
mayores valores de acame, a las 8 semanas que a las 12 semanas después del
plantío (Cuadro 4). Algunas condiciones
ambientales tales como alta temperatura, sequía y fuertes vientos presentes
durante este año fueron favorables para seleccionar resistencia al acame de
raíces. Muchas de las entradas y el
progenitor resistente, Mp708, presentaron
valores bajos a las 12 semanas (plantas caídas a mas de 30° desde
la vertical).
|
Cuadro 4. Medias para grados de acame de raíces y características
morfológicas por entrada, 1998 |
||||||
|
|
Características |
|||||
|
Entrada |
Altura de planta (cm) |
Altura de mazorca (cm) |
Diámetro del tallo1 (mm) |
Diámetro del Tallo2 (mm) |
Grados
de acame de raíces† |
|
|
8 semanas |
12 semanas |
|||||
|
P1-Mp708 |
161,4 |
77,4 |
25,7 |
22,7 |
5 |
3 |
|
RC1_Mp708 |
150,1 |
71,4 |
23,4 |
20,5 |
5 |
4 |
|
RC1S2_R33_2 |
228,5 |
109,5 |
26,3 |
25,1 |
5 |
5 |
|
RC1S2_R33_5 |
136,3 |
67,0 |
19,7 |
17,2 |
5 |
4 |
|
RC3_R33 |
209,9 |
86,7 |
19,6 |
18,7 |
5 |
3 |
|
F2_702_1 |
232,3 |
1,099 |
23,8 |
22,4 |
5 |
2 |
|
F4_401_1_1 |
149,6 |
62,6 |
24,1 |
23,4 |
5 |
4 |
|
F4_404_1_1 |
168,9 |
67,4 |
21,8 |
20,7 |
5 |
5 |
|
F4_404_1_2 |
163,1 |
64,6 |
24,0 |
22,8 |
5 |
5 |
|
F4_404_1_3 |
145,3 |
60,7 |
24,8 |
23,6 |
5 |
5 |
|
F4_404_1_4 |
144,9 |
65,1 |
24,8 |
22,6 |
5 |
4 |
|
F4_404_9_1 |
193,0 |
61,6 |
18,9 |
17,8 |
5 |
5 |
|
F4_411_2_4 |
153,4 |
59,2 |
22,0 |
21,3 |
5 |
5 |
|
F4_413_4_1 |
223,7 |
99,6 |
26,3 |
25,8 |
5 |
4 |
|
mds (0,05) |
28,4 |
16,7 |
2,9 |
2,8 |
1,1 |
1,7 |
|
† Grados visuales según escala de 1
(plantas caídas a 0° desde la vertical) a 5 (plantas erectas a 90° desde la
vertical) evaluadas a las 8 y 12 semanas después del plantío,
respectivamente. Medias seguidas por la misma letra no son significativamente
diferentes al 0,05 nivel de probabilidad |
||||||
Esas plantas podrían ser consideradas como
susceptibles de acuerdo con la
definición de acame de raíces señalada por Poehlman
(1979); sin embargo, debido a las extremas condiciones adversas imperantes
valores > 3 podrían ser considerados como resistentes. Generaciones en F4 y
RC1S2_R33 exhibieron rangos de acame superiores al progenitor resistente,
demostrándose así la respuesta positiva
a la selección para resistencia
al acame de raíces. La selección estricta realizada durante
1996, donde solo fueron seleccionadas
plantas erectas, pudo haber favorecido las generaciones sucesivas.
Características Morfológicas
El análisis de varianza para 1996 reveló
diferencias significativas entre entradas
para altura de planta y de altura de mazorca. Mp708 presentó las medias mas bajas para
altura de planta (Cuadro 2). Las
generaciones F1, F2, F2 sh2,
RCR33 no fueron significativamente diferentes al padre susceptible, R33.
se observaron diferencias significativas entre
entradas para altura de mazorca en 1996. Mp708, el progenitor
resistente, presentó la menor altura de mazorca. Las otras cinco poblaciones no
fueron significativamente diferentes entre ellas para altura de mazorca. De
igual manera, no se observaron diferencias significativas entre poblaciones
para Diámetro del tallo1 y Diámetro del
tallo2. Sin embargo, el progenitor susceptible, R33 mostró los
valores más bajos para Diámetro del Tallo1 y Diámetro del tallo2.
El análisis de varianza para 1997 (Cuadro
3) presentó diferencias significativas entre entradas para altura de plantas y mazorca y
acame de raíces a las 8 y 12
semanas de plantío. Mas
de 29 progenies F3 exhibieron plantas mas altas que ambos progenitores. Presentando un
pronunciado efecto residual heterótico en 1996
(Cuadro 2). La tendencia de los
resultados fue similar para altura de
planta, probablemente debido a la alta
correlación observada entre esas variables en 1996. No se encontraron diferencias significativas entre entradas
para ninguno de los dos diámetros del tallo.
Los resultados obtenidos durante 1998
revelan diferencias significativas entre las 60 progenies F4 evaluadas,
encontrándose que el progenitor resistente,
Mp708 mostró las plantas mas
bajas. Las medias de las generaciones en F2 exhibieron significativamente mayor
altura de mazorca que Mp708. Los valores
mas bajos de altura de mazorca fueron observados en
las progenies F4_404_1-5; F4_411_2-2 y F4_401_1-2. Las poblaciones F4_413_4_1 y
RCS2_R33_2 presentaron los mayores
diámetros del tallo en ambas direcciones.
El diámetro de esas dos entradas fue casi circular (Cuadro 4). La uniformidad en el diámetro del tallo fue
característica de R33. Tallos anchos y asimétricos caracterizaron el tallo de
Mp708 (Cuadro 2 y 4).
Correlación entre características morfológicas y acame
de raíces
En el Cuadro 5 se presentas las
correlaciones entre acame de raíces a las 8 y 12 semanas para altura de planta, altura de mazorca, diámetro
del tallo1 y diámetro del tallo2. Como se puede observar altura de planta y
mazorca fueron correlacionadas negativamente con acame de raíces a las 12
semanas durante los tres años del estudio. Los resultados difieren de los señalados
por Sarasola et al. (1970) quien
evaluó 11 cultivares de maíz y no
encontró una relación entre altura de planta y resistencia al acame.
|
Cuadro 5. Coeficientes de correlación entre grados
de acame de raíces y características morfológicas, durante 1996-1998. |
|||||||
|
|
Acame de raíces a las 8 semanas |
|
Acame de raíces a las 12 semanas |
||||
|
|
1996 |
1997 |
1998 |
|
1996 |
1997 |
1998 |
|
Altura
de planta |
- 0,22 * |
0,07 |
0,14 |
|
- 0,41 ** |
- 0,34 ** |
- 0,12 |
|
Altura de
mazorca |
- 0,25 * |
0,14 |
0,01 |
|
- 0,40 ** |
- 0,27 * |
- 0,28* |
|
Diámetro
tallo1 |
0,26 * |
0,11 |
0,16 |
|
0,13 |
0,04 |
0,23** |
|
Diámetro
tallo2 |
0,17 |
0,09 |
0,18 * |
|
0,03 |
0,12 |
0,24** |
|
Acame de
raíces 8 semanas |
- |
- |
- |
|
0,54** |
0,21 |
0,63** |
|
*,
** Significativamente diferentes de cero al 0,05 y 0,01 nivel de
probabilidad, respectivamente |
|||||||
Los mayores valores fueron observados durante
1996 (r = - 0,41 y r = -0,40, respectivamente), encontrándose una moderada correlación entre acame a las 8 y 12 semanas
durante 1996 y 1998. Los diferentes
efectos ambientales y el estado
de desarrollo de la planta al momento de la evaluación, pudieron
afectar el grado de acame de raíces. En 1997, altura de planta y de
raíces presentaron correlaciones moderadas y negativas con grados de acame de raíces a las 12 semanas (r
= - 0,34 y r = - 0,27, respectivamente). No hubo diferencias significativas
entre acame a las 8 semanas y acame a las 12 semanas.
La mayoría de las características evaluadas
estuvieron significativamente correlacionadas con acame de raíces a las 12 semanas, excepto altura de planta, en 1998. Grados de acame de raíces a las 8 semanas y a
las 12 semanas estuvieron moderadamente correlacionados, probablemente debido a
las altas temperaturas y las condiciones de ambiente seco prevalecientes en ese
año y a la respuesta a la selección para resistencia al acame de raíces en las generaciones F4.
Modo de Herencia
Las heredabilidades
variaron con el año (Cuadro 6). Esto pudiera ser el resultado de diferentes
condiciones ambientales así como también al
efecto de selección para resistencia al acame de raíces. Los mayores valores de heredabilidad
en un sentido amplio fueron encontrados para acame de raíces a las 12 semanas,
incrementándose de 0,38 a 0,65 en 1996 y
1998, respectivamente. Estos resultados demostraron que la varianza genética
para acame de raíces se incrementó con la selección, si consideramos que el
método de componente de varianza incluyó
todas las entradas (F1, F2, F23, F4, RCs, R33 y
Mp708) y la selección para acame fue aplicada todos los años. Solamente fue encontrada una moderada heredabilidad en un sentido restrigido
para acame de raíces a las 12 semanas.
|
Cuadro 6. Heredabilidad
en un sentido amplio y restringido, y respuesta a la selección para grados de
acame de raíces medidos 12 semanas después del plantío, durante 3 años. |
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|
Año |
Acame de raíces a las 12 semanas |
||||
|
Heredabilidad ₤ |
|
Respuesta a la selección |
|||
|
Sentido amplio |
Sentido restringido |
|
Valores estimados |
Valores observados |
|
|
1996 |
0,38 |
0,38 |
|
- |
2,6 |
|
1997 |
0,49 |
- |
|
3,1 |
3,7 |
|
1998 |
0,65 |
0,51 |
|
4,6 |
3,5 |
|
₤ Ha = Heredabilidad
en un sentido amplio, método componentes de varianza Hr = Heredabilidad en un sentido restringido, Método de Warner
(1952) |
|||||
El método de Warner (1952), no fue efectivo para el cálculo de heredabilidad en un sentido restringido para acame de
raíces a las 8 semanas. Un valor
negativo fue obtenido en 1996 (-2,25) y un valor mas
grande que 1,0 durante 1998. Estos
resultados sugieren que, las evaluaciones 8 semanas después de plantío pudo
haber sido demasiado temprano para evaluar efectivamente acame de raíces.
Las medias para grado de acame de raíces
incrementaron con al
selección realizada desde 1996 hasta 1998 (
F1 y R33 exhibieron las mayores varianzas
dentro de parcelas, en 1996 (Cuadro 7).
Estos valores no eran esperados si consideramos que estas no eran poblaciones segregantes.
|
Cuadro 7. Estimación de medias generacionales, varianzas
dentro de parcelas y parámetro genéticos para grados de acame de raíces en 1996. |
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|
|
Grados de acame de raíces† |
||||
|
|
8 semanas |
|
12 semanas |
||
|
Entrada |
Media (cm) |
Varianza |
|
Media (cm) |
Varianza |
|
P1-Mp708 |
5,00 |
0,00 |
|
4,71 |
1,14 |
|
P2-R33 |
2,38 |
2,27 |
|
1,00 |
0,00 |
|
F1 |
2,90 |
2,32 |
|
1,80 |
2,84 |
|
RC1 |
3,20 |
1,70 |
|
1,80 |
3,20 |
|
F2 (no
seleccionados) |
4,24 |
1,12 |
|
2,57 |
3,90 |
|
F2
(sh2) |
4,40 |
0,80 |
|
2,62 |
3,96 |
|
ā |
|
- 1,13 |
|
|
1,30 |
|
F1-MP |
- 0,78 |
|
|
- 1,05 |
|
|
† Grados visuales según escala de 1
(plantas caídas a 0° desde la vertical) a 5 (plantas erectas a 90° desde la
vertical) evaluadas a las 8 y 12 semanas después del plantío,
respectivamente. |
|||||
Los resultados del análisis de medias
generacionales incluyendo F2 y F2 sh2 durante
el 1996 son presentados en el Cuadro 8. Los efectos aditivos parecieron
ser los más importantes en la contribución en el control genético para el acame de raíces. Resultados similares fueron
señalados por Stojsin y Kannenberg
(1994) y Koinuma
et al. (1998). Los efectos aditivos
fueron mas significativos y mayores para acame de
raíces a las 12 semanas que para acame de raíces a las 8 semanas. En ambos casos, los efectos
dominantes fueron negativos y más pequeños que los efectos aditivos.
|
Cuadro 8. Análisis de medias
generacionales para las poblaciones F2
no seleccionadas y poblaciones F2 seleccionadas para el gen sh2 en
maíz, 1996. |
||
|
|
Grados de acame de raíces a las 12 semanas |
|
|
Efectos |
F2 no seleccionadas |
F2 seleccionadas para sh2 |
|
Medio |
2,46 ** |
2,47 ** |
|
Aditivos |
1,79 ** |
1,80 ** |
|
Dominante |
- 0,97 |
- 0,96 |
|
** Diferente
significativamente de cero al nivel
0,01 de probabilidad |
||
Las poblaciones F2 no seleccionadas y F2
seleccionadas para sh2, fueron sometidas, separadamente al análisis de
medias generacionales con relación al
acame de raíces a las 8 y a las 12
semanas para comparar posibles
diferencias en los efectos genéticos cuando se hizo la selección para los
endospermo sh2 (Cuadro 8). Los
efectos aditivos fueron predominantes en ambos análisis sugiriendo que el gen
sh2 no está ligado a los posibles genes involucrados a la resistencia al acame
de raíces.
El cálculo del número de factores efectivos
o genes que influencian la resistencia a
acame de raíces (Castle, 1921 y Burton, 1951) para las poblaciones en F2 con
y sin selección para el gen sh2, mostraron
que al menos dos loci
parecieron estar influenciando la resistencia al acame de raíces en la
población examinada (Cuadro 9). Según Falconer y Mackay (1986), los
resultados pudieran ser afectados por el
ligamiento de genes, especialmente cuando se estudian características cuantitativas.
|
Cuadro 9. Número de genes o
factores efectivos influenciando resistencia al acame de raíces en las
Poblaciones F2 seleccionadas y no seleccionadas para plantas no seleccionadas
para maíz dulce, sh2, 1996 |
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|
Fórmula |
Número de factores efectivos |
|
|
F2 no seleccionadas para sh2 |
F2 seleccionadas para sh2 |
|
|
Castle-Wright |
1,63 |
1,54 |
|
Sewall Wright |
1,90 |
1,77 |
CONCLUSIONES
Basados en los resultados se puede concluir que:
·
Se logró
mejorar la resistencia al acame en genotipos sh2 por el método de
selección de pedigrí.
·
Mp708
fue una buena fuente de resistencia a acame de raíces.
·
·
Los
efectos aditivos fueron los principales
factores que contribuyeron al control genético de acame de raíces en esta
población.
·
Al
menos dos loci estuvieron influenciando el acame de
raíces en la población.
·
La
altura de plantas y de mazorca presentaron una moderada y negativa correlación
con resistencia a acame.
·
Evaluaciones
tardías permitieron una mejor discriminación de genotipos que evaluaciones
tempranas.
LITERATURA CITADA
Castle,
W. E. 1921. An improved method of
estimating the number of genetic factors concerned in case of blending
inheritance. Science 54:223.
Eyherabide, G. H., and A. R. Hallauer. 1991.
Reciprocal full-sib recurrent selection in maize: II. Contribution of
additive, dominance, and genetic drift effects. Crop Sci. 31:1442-1448.
Falconer, D. S., and T. F. Mackay. 1996.
Introduction to quantitative genetics. 4th ed.
Gamble,
E. E. 1962. Gene effects in corn (Zea mays L.) I. Separation and relative
importance of gene effects for yield.
Hayman,
B. I. 1960. The separation of epistatic from additive and dominance variation in
generation means. II. Genetics 31:133-146.
Hallauer,
A. R. 1987. Maize. In W. R. Fehr (ed.) Principles of cultivar development. Macmillan
Publishing Company.
Hebert,
Y., Y. Barriere, and J. C. Bertholeau.
1992. Root lodging resistance in forage
maize: genetic variability of root system and aerial part. Maydica
37:173-183.
Helms,
T. C., A. R. Hallauer, and O. S. Smith. 1989. Genetic drift and selection evaluated from
recurrent selection programs in maize. Crop Sci. 29:602-607.
Koinuma, K., F. Ikegaya,
and E. Ito. 1998. Heterotic
effects for root lodging resistance in F1 hybrids among dent flint
inbred lines of silage maize. Maydica 43:13-17.
Poehlman, J. M. 1979. Breeding field crops. 2nd ed. AVI
Publishing Company, Inc.
Poehlman, J. M., and D. A. Sleper. 1995.
Breeding field crops. 4th ed.
Sarasola de, M. A., E. J. Alliot, and A. A. Sarasola. 1970.
Vuelco del maiz. II. Sus relaciones con
altura, diámetro inferior del tallo, volumen aéreo, volumen radical e índice parte
aérea-raíz de las plantas. Revista de Investigaciones Agropecuarias, INTA.
7:77-88.
SAS Institute,
Inc. 1988. SAS/STAT user’s
guide, version 6.3, 3rd ed. SAS Institute,
Inc., Cary, NC.
Steel,
R. G. D., and J. H. Torrie. 1982. Principles and procedures of statistics. 2nd
ed.
Stojsin, D., and W. Kannenberg. 1994.
Genetic changes associated with different methods of recurrent selection
in five maize populations: I. Directly selected traits. Crop Sci. 34:1466-1472.
Tanner,
A. H., and O. S. Smith. 1987. Comparison
of half-sib and S1 in Krug Yellow Dent maize populations. Crop Sci.
27:509-513.
Thompson,
D. L. 1972. Recurrent selection for
lodging susceptibility and resistance in corn. Crop Sci. 12:631-634.
Thompson,
D. L. 1982. Grain yield of two
synthetics of corn after seven cycles of selection for lodging resistance. Crop
Sci. 1207-1210.
Tracy,
W. F. 1997. History, genetics, and
breeding of supersweet (shrunken2) sweet corn. p.
190-
Warner,
J. N. 1952. A method of estimating
heritability. Agron. J. 44:427-430.
Zuber, M.
S., and M. S. Kang. 1978. Corn lodging slowed
by sturdier stalks. Crop Soils 30:13-15.
Página diseñada por Prof. Jesús Rafael
Méndez Natera
TABLA DE
CONTENIDO DE LA REVISTA CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA
