Revista Científica UDO Agrícola Volumen 3. Número
1. Año 2003. Páginas: 59-64
Características de los estomas, índice y densidad estomática de las hojas de
lima Tahití (Citrus latifolia Tanaka) injertada sobre ocho patrones cítricos
Characteristic of the stomas
index and stomatic density of leaves of Tahití lime (Citrus latifolia Tanaka) implanted on eight citric rootstocks
Cañizares, Adolfo1; Sanabria, Maria
Elena1, Rodríguez, Dorian A.2
y Perozo, Yaritza2
1INIA- CIAE- Monagas. San
Agustín de
RESUMEN
Las hojas de la lima
Tahití (C. latifolia Tanaka) son anfiestomáticas y la formación de los estomas parece cesar
cuando la lámina foliar alcanza aproximadamente una cuarta parte del tamaño
definitivo de este órgano. A fin de
evaluar el efecto de ocho patrones cítricos sobre el número e índice estomático (NEST-IE), se
colectaron cuatro hojas por planta de las ramas con crecimiento secundario del
tercio medio de la copa de lima Tahití y se fijaron en FAA 70 % (Alcohol
etílico: Acido acético: Formol); posteriormente se
realizaron preparaciones semi-permanentes de
aclarados de segmentos epidérmicos de ambas superficies y en los tercios
apicales, medios y basales de la lámina. La tinción se realizó con verde
malaquita y el montaje con agua-
glicerina (1:1). Las observaciones se realizaron con un microscopio Olympus Bx40 y con objetivo de 400X. Para el análisis se
utilizó un diseño completamente aleatorizado con cuatro repeticiones y ocho
tratamientos. Los resultados señalan que los valores más elevados en cuanto a
NEST e IE en la superficie adaxial se presentaron en
las láminas foliares Lima Tahití/Citrange carrizo y
Lima Tahití/CitrangeUvalde y en la abaxial se correspondieron con Lima Tahití/Citrusmelo Swingle y Lima
Tahití/Mandarina Cleopatra. Se presentó además diferencias significativas (P ≤
0,01) entre el índice y el número de estomas en los tercios apical, medio y
basal, mientras en la superficie adaxial los mayores
valores de estas variables se ubican en el tercio basal, mientras que en la abaxial se ubican en el tercio apical. Los patrones del
grupo Citrange, Mandarina Cleopatra y Citrusmelo Swingle, tienen
influencia sobre el NEST e IE, además en la lamina
foliar de la lima Tahití se presenta un mayor número de estomas en el tercio
apical y basal, dependiendo de la superficie de la hoja.
Palabras claves:
Estomas, densidad estomática, índice estomático, patrones.
ABSTRACT
The
leaves of
Key words: Stomas,
stomatic density, stomatic
index, rootstocks
INTRODUCCIÓN
De todos los
órganos de las plantas, la hoja es el mas flexible en
responder a las condiciones del medio ambiente, en éstas se refleja más
claramente que en el tallo o la raíz los efectos de estreses por condiciones
ambientales o heterogeneidad (Levit, 1980). La
asimilación y respiración, ritmos dirigidos por hormonas y movimientos inducidos
por el medio ambiente parten de la hoja y solamente pueden ser realizados
cuando el clima, el suelo y la vida circundante no entorpecen estas funciones (Vareschi, 1992).
Entre las estructuras que
conforman el tejido epidérmico, se
ubican los estomas formados por un ostíolo rodeado
por dos células oclusivas de forma arriñonada, las cuales pueden estar
acompañadas o no por otras células epidérmicas estructural y fisiológicamente
asociadas a los estomas, que reciben el nombre de subsidiarias (Ruiz et al.,1962;
Lindorff et al., 1991, Flores-Vindas, 1999).
La
posición de los estomas sobre la superficie de la lámina es variable en sección
transversal; se pueden presentar
hundidos, al mismo nivel de las otras células epidérmicas o proyectarse hacia
el exterior de la lámina (Flores-Vindas, 1999). Otra
característica es la distribución
en la superficie de la lámina foliar, en
las hojas en las cuales estas estructuras se ubican en la epidermis superior de
la lámina se conocen como epiestomáticas; si
están en la inferior, son hipostomáticas y por
último, si se presentan en ambas superficies, adaxial
y abaxial, son anfiestomáticas (Flores-Vindas,
1999).
Sánchez-Díaz y Aguirreolea (1996) consideraron que los estomas tienden a
ser mas frecuentes en la superficie abaxial de las hojas y en algunas especies, sólo se
presentan en esta. A juicio de estos mismos autores, estas estructuras desempeñan un papel vital en el mantenimiento
de la homeostasis de la planta y de ahí
la importancia de conocer tanto el número como la forma en que los poros se
abren y se cierran como también los factores que controlan estos procesos. Las
láminas foliares de las hojas de la lima Tahití (C. latifolia Tanaka) son hipoestomáticas y la
formación de los estomas parece cesar cuando
este órgano alcanza aproximadamente una cuarta parte del tamaño
definitivo (Chaudler, 1962).
Roth et al.
(1986) plantearon que en los estudios relacionados con la anatomía foliar,
se deben considerar fenómenos anatómicos individuales tales como los
índices estomáticos (IE), y que
este valor puede variar dentro de la misma hoja según la parte del limbo que se
utilice (ápice, media o base), en el mismo individuo cuando se consideran las
hojas en diferente posición en la planta, además el ambiente ecológico puede
ejercer cierta influencia sobre este
carácter. Del mismo modo, la densidad
estomáticas (DE) alta o baja parece estar relacionada con ciertas familias,
también existe una relación
conspicua entre
La
frecuencia estomática es el número de estomas por unidad de área de superficie
foliar (Esau, 1972) y según Wilkinson,
(1979) representa un valor diagnóstico para fragmentos de láminas foliares.
Este mismo autor señala que el IE sirve para expresar el número de estomas por
superficie foliar, independientemente del tamaño de las células epidérmicas.
Tanto
La
transpiración y la intensidad de la respiración está en razón directa al número
y abertura de los estomas y como las hojas son los principales órganos de las
plantas donde se realiza la fotosíntesis, la cantidad y distribución de los
estomas influyen directamente sobre la asimilación clorofílica (Ruiz et al., 1962). Rubino
et al. (1989) y Thakur (1990) señalan que la disminución
de la cantidad de estomas por mm2 incrementa la resistencia
estomática de la planta y de esta manera evita un exceso de transpiración; sin
embargo, tanto
A juicio de Lindorff et al.
(1991) consideran el número de estomas por unidad de superficie es muy
variable; sin embargo Verdugo et al.
(1999) consideran que poco se sabe acerca de la regulación de los programas de
desarrollo que generan los patrones de densidad y distribución estomática
en respuesta a variables ambientales,
encontrando diferencias entre los promedios de densidad estomática de
variedades de ajo (Allium
sp.), las cuales no fueron significativas entre la
tercera y cuarta hoja, ni entre las superficies adaxiales
y abaxiales, y según los resultados de estos mismos
autores, las hojas con mayores valores de densidad estomática, también
presentaron los mayores valores de índice estomático. Schoch
et al. (1980) confirmaron que el
índice estomático es una función total de la radiación recibida y de las
variaciones que experimenta durante los días precedentes a la diferenciación de
los estomas de la hoja.
Esau (1972) establece un
rango de
Los objetivos del
presente estudio fueron caracterizar los
estomas de las láminas foliares de lima Tahití (C. latifolia Tanaka), determinar
el índice estomático y número de estomas
/mm2 de los tercios apicales, medios y básales y su
variación en función a la injertación sobre ocho
patrones cítricos.
MATERIALES
Y MÉTODOS
El material vegetal evaluado
consistió en hojas completamente desarrolladas de lima Tahití (C. latifolia Tanaka)
injertada sobre ocho patrones cítricos: limón Volcameriano,
limón Cravo, mandarina Cleopatra, Citrange
carrizo, Citrange Uvalde, Citrusmelo Swingle, Citrange Troyer y Citrange Yuma; colectadas en el Campo Experimental Santa
Bárbara, Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA) , ubicado a
Se colectaron cuatro (4) hojas
del tercio medio de la copa, las ubicadas en el nudo número ocho en sentido basípeto de las ramas con crecimiento secundario,
considerando al eje principal como el punto de partida, de orden cero. De cada
hoja se fijaron en F:A:A 70% (Cutler, 1978) los tres
tercios. De esta muestra se tomaron segmentos que se sometieron a una solución
con hipoclorito de sodio al 40% y se calentaron hasta que se separaron las
epidermis adaxiales y abaxiales,
otros se seccionaron transversalmente para ser usados en la determinación de la
ubicación de los estomas con respecto a las restantes células epidérmicas. Las
muestras procesadas se tiñeron con eosina y se hicieron los montajes
semipermanentes con agua- glicerina (1:1) (Salas et al., 2001).
Se realizaron un total de 20
observaciones correspondientes a las cuatro repeticiones por cada tratamiento.
La caracterización de los estomas y la determinación del índice estomático (IE)
y la densidad estomática (DE) se realizaron con un microscopio óptico OLYMPUS
BX40 en un cuerpo de 400X. El I.E se calculó utilizando la formula sugerida por
Wilkinson (1979):
Donde:
NE : número de estomas
CE : número de células epidérmicas.
El diseño estadístico empleado
fue un completamente aleatorio, con ocho tratamientos y cuatro repeticiones.
Las variables cuantitativas determinadas se procesaron estadísticamente
mediante el análisis de varianza y los valores medios de los tratamientos
fueron comparados mediante el método de la mínima diferencia significativa.
Para el análisis se utilizó el programa estadístico Statistix
(versión 2, Analytical software).
RESULTADOS
Y DISCUSIÓN
Los estomas de la lámina foliar de
las hojas de lima Tahití resultaron ser del tipo anisocíticos.
Estos resultados coinciden con
Sánchez-Díaz y Aguirreoles (1996) en el sentido de
que estas estructuras tienden a ser mas frecuentes en
la superficie abaxial de las hojas; y contrario a lo establecido
por Chaudler (1962), la lámina foliar fue anfistomática
(Flores-Vindas, 1999).
El cuadro 1 muestra los valores
de IE y DE en la lámina foliar de lima
Tahití injertada sobre ocho patrones cítricos.
Se encontró un efecto producido por el patrón sobre estas variables, siendo los
valores de IE en la superficie adaxial en los
patrones Citrange Carrizo y Citrange
Uvalde estadísticamente superiores (p ≤ 0,01)
al resto de los patrones; sin embargo en la superficie abaxial
de la hoja el comportamiento es diferente, siendo los patrones mandarina
Cleopatra y Citrusmelo Swingle,
estadísticamente superiores al resto.
|
Cuadro 1. Índice
estomático y densidad estomática en las superficies de las hojas de plantas
de lima Tahití injertadas sobre ocho patrones cítricos. |
||||||||
|
Patrones |
Superficie adaxial |
Superficie abaxial |
||||||
|
Índice estomático |
Número de estomas |
Índice estomático |
Número de estomas |
|||||
|
C. carrizo |
18,5 |
a |
78,4 |
ab |
340,4 |
ab |
4,3 |
a |
|
L. Cravo |
14,0 |
ab |
73,0 |
b |
316,9 |
b |
3,5 |
ab |
|
C. Troyer |
8,9 |
bc |
39,7 |
c |
172,9 |
c |
2,1 |
bc |
|
L. Volcameriano |
6,6 |
bc |
47,0 |
c |
204,0 |
c |
1,5 |
bc |
|
M. Cleopatra |
4,5 |
c |
86,4 |
a |
375,1 |
a |
1,0 |
c |
|
C. Uvalde |
18,5 |
a |
82,9 |
ab |
359,8 |
ab |
4,3 |
a |
|
C. Swingle |
4,5 |
c |
88,9 |
a |
386,0 |
a |
1,1 |
c |
|
C. Yuma |
0,4 |
c |
80,8 |
ab |
350,6 |
ab |
0,08 |
c |
|
Medias
seguidas por la misma letra no son significativamente diferentes entre sí al
1% según la prueba de la mínima diferencia significativa. |
||||||||
Tal cual lo establecido por Schoch et al. (1980);
Roth et al.
(1986); Lindorff et
al. (1991), se observaron diferencias entre los valores de DE para ambas superficies; en la adaxial las hojas de los patrones mandarina Cleopatra
y Citrusmelo Swingle
presentaron los valores más altos de DE y en la abaxial el mayor
valor lo presentaron los patrones Citrange Carrizo y Citrange Uvalde. Los resultados
obtenidos demuestran que existe variación en el IE y DE en la superficie de la
lámina de la hoja de lima con respecto al patrón o portainjerto
utilizado. Estos resultados se corresponden con lo observado por Pares et al. (2003) en plantas de
Guanábana, donde la técnica de injertación afectó los valores de DE,
lo que se podría interpretarse como un aspecto positivo, debido a que aumenta
la resistencia estomática, incrementándose la adaptabilidad de las plantas a
las condiciones edafoclimáticas de las zonas. Napp (1974) considera que los valores de IE y DE son
diferentes en las especies, cabe destacar que aunque la copa es lima Tahití,
los patrones son diferentes especies pertenecientes al género Citrus.
El Cuadro 2 muestra los valores
promedios de IE y DE en las superficies adaxial
y abaxial de la lámina de lima Tahití, en los tercios
apical, medio y basal. Se encontró que en la superficie adaxial
los valores de IE y DE en el tercio basal resultaron estadísticamente
superiores (p< 0,01) al resto de los tercios. Tanto el IE y
|
Cuadro 2. Índice
estomático y densidad estomática promedio en las superficies de las hojas de
plantas de lima Tahití injertadas sobre ocho patrones cítricos. |
||||
|
Tercio |
Superficie adaxial |
Superficie abaxial |
||
|
Índice estomático |
Número de estomas |
Índice estomático |
Número de estomas |
|
|
Apical |
0,72 b |
0,72 b |
|
|
|
Medio |
1,30 b |
1,30 b |
|
|
|
Basal |
|
|
278,8 b |
64,3 b |
|
Medias
seguidas por la misma letra no son significativamente diferentes entre sí al 1%
según la prueba de la mínima diferencia significativa. |
||||
|
Cuadro 3.
Características climáticas del Municipio Santa Bárbara. |
|||||||
|
|
Evaporación (mm) |
Precipitación (mm) |
Temperatura media (ºC) |
Temperatura mínima (ºC) |
Temperatura Máxima (ºC) |
Humedad relativa (%) |
Insolación |
|
Promedio anual |
1916,08 |
993,85 |
26,59 |
21,56 |
31,61 |
71,6 |
237,4 |
La fuerte reducción del IE y DE
en la superficie adaxial de la lámina foliar de la
lima fue compensada por un incremento de estos valores para la abaxial, lo que indica una respuesta de la planta a las
condiciones edafoclimáticas adversas. A juicio de
Martin et al. (1994) estos cambios en
la anatomía de la hoja están relacionados con el estrés hídrico.
CONCLUSIONES
Ø Las láminas foliares de
las hojas de lima Tahití resultaron ser anfiestomáticas.
Ø Los valores de IE y DE
variaron dependiendo de la superficie de la hoja y de acuerdo al patrón o portainjerto.
Ø Los patrones Citrange Carrizo y Citrange Uvalde presentaron el mayor IE en la superficie adaxial de la hoja, mientras que en la abaxial
se correspondieron con los patrones mandarina Cleopatra y Citrusmelo
Swingle. Un efecto contrario se presentó para el
caso del DE.
Ø El IE y ED varía
dependiendo de la cara de la superficie de la hoja de lima y del tercio
estudiado (apical, medio, basal).
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Coahuila, México. http://www.geocites.com/CapeCanaveral/Runway/8787/estomajo.htm
(Última visita 20 de julio de 2002).
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