Revista Científica UDO Agrícola Volumen 2.
Número 1. Año 2002. Páginas: 46-53
Relación entre el peso seco total y los
caracteres vegetativos y la nodulación de plantas de maní (Arachis
hypogaea L.)
Relationship between the total dry weight and the vegetative characters
and the nodulation of groundnut (Arachis hypogaea
L.) plants
Méndez-Natera,
Jesús Rafael
Departamento de Agronomía, Escuela de Ingeniería Agronómica,
Universidad de Oriente, Maturín,
estado Monagas, Venezuela. E-mail: jmendezn@cantv.net
RESUMEN
El presente trabajo tuvo como objetivo determinar la
relación entre el peso seco total (raíces, tallo y hojas) de plantas de maní (Arachis hypogaea L.)
y caracteres fenológicos de la planta y su nodulación,
de acuerdo al cultivo previo sembrado en el suelo. El análisis de regresión
paso a paso se realizó a partir de los datos de un diseño de bloques al azar en
arreglo factorial con tres repeticiones, utilizando como tratamientos tres
cultivares de maní y cuatro tipos de suelos previamente cultivados con algodón
(Gossypium hirsutum L.),
maíz (Zea mays L.),
frijol (Vigna unguiculata (L.)
Walp.) ó sin cultivar (barbecho). Para ello se tomaron datos
correspondientes a un total de nueve observaciones. Los caracteres evaluados
fueron: peso seco total (PT); número de hojas/planta (NH); altura de la planta
(AP); número de ramas/planta (NR); diámetro del tallo (DT); longitud de la raíz
(LR); diámetro de la raíz (DR); número de nódulos/planta (NN) y peso seco de
nódulos (PN). Las ecuaciones que mejor ajustaron de acuerdo a la regresión paso
a paso fueron:
|
Cultivo previo |
Ecuación de PT |
Valor de p |
Valor de R2 (%) |
|
Algodón: |
- 6,24 +
0,167 NH + 0,531 AP |
0,024 |
71,1 |
|
Maíz: |
- 70,06 + 199,02 DT + 0,046 NH |
0,000 |
98,8 |
|
Frijol: |
- 19,53 + 129,27 PN + 0,30
NH |
0,006 |
81,6 |
|
Barbecho: |
- 11,75 + 0,184 NN + 83,08 DT |
0,028 |
69,7 |
Se concluye que
los caracteres de la nodulación, NN y PN juegan un
papel importante en la expresión del peso seco de las plantas de maní cuando el
suelo ha sido cultivado previamente con otra leguminosa (frijol) ó el suelo no ha sido cultivado, estando este último
generalmente poblado de leguminosas nativas típicas de los suelos de las
sabanas tropicales, las cuales pueden contener cantidades apreciables de rizobia nativos que nodularían
estas especies leguminosas. Dichos caracteres no influyen en el peso seco de
las plantas cuando el cultivo previo no es una leguminosa (algodón y maíz).
Palabras Claves: Maní, Arachis
hypogaea, nodulación, rizobia
ABSTRACT
The objective of
this experiment was to determine how total dry weight (roots, stem and leaves)
influence on plant and nodulation characters of groundnut plants according to
the previous crop sowed in the soil. The stepwise regression analysis was
carried out from data of a two-factor experiment in a randomized complete block
design with three replications, using as treament
three groundnut cultivars and four soil types previously cultivated with cotton
(Gossypium hirsutum L.),
corn (Zea mays L.), cowpea (Vigna unguiculata (L.) Walp.) or
fallow. Database was built with nine cases. The characters evaluated were:
total dry weight (TW); number of leaves/plant (LP); plant height (PH); number
of branches/plant (BP); stem diameter (SD); root length (RL); root diameter
(RD); number of nodules/plant (NP) and nodule dry weight (NW). The better
fitted equations according to the stepwise regression analysis were:
|
Previous crop |
Equation of TW |
p value
|
R2 (%) value |
|
Cotton: |
- 6.24 +
0.167 NH + 0.531 AP |
0.024 |
71.1 |
|
Corn: |
- 70.06 + 199.02 DT + 0.046 NH |
0.000 |
98.8 |
|
Cowpea: |
- 19.53 + 129.27 PN + 0.30
NH |
0.006 |
81.6 |
|
Fallow: |
- 11.75 + 0.184 NN + 83.08 DT |
0.028 |
69.7 |
It could be
concluded that the nodulation characters as NP and NW contribute to the
expression of the groundnut plant weight when the soil has been cultivated
previously with another leguminous (cowpea) or the soil has not been cultivated
before. This fact, it is being usually settled of typical native leguminous of
tropical savanna soils, which can contained appreciable amounts of native rizobia and could form nodules in these leguminous species.
These characters did not influence on plant weight when the previous crop sowed
(cotton and corn) was not a legume.
Key words: Groundnut, peanut, Arachis hypogaea,
nodulation, rizobia
INTRODUCCIÓN
El maní por
ser una leguminosa fijadora de nitrógeno en simbiosis promiscua con rizobios del suelo, representa un cultivo agroindustrial de
amplia potencialidad para las sabanas de los Estados Monagas y Anzoátegui
pobres en nitrógeno. Adicionalmente estos suelos son de textura mayormente
arenosa, donde dicho cultivo se desarrolla muy bien y sus geocarpóforos
pueden penetrar más fácilmente dentro de la tierra para así producir las
semillas que son consumidas directamente por los humanos, en base a torta por
los animales, así como en la industria aceitera y confitera.
La
fijación de nitrógeno atmosférico representa un ahorro considerable y disminuye
los costos de producción debido a que se evita el uso de fertilizante
nitrogenado. Asi mismo, la no aplicación de
fertilizantes nitrogenados inorgánicos al suelo representa una práctica no
contaminante del mismo ni de las aguas superficiales o las subterráneas. El
cultivo de maní en los suelos de sabana del Oriente Venezolano pudiera
representar nuevamente una forma
sostenible de agricultura, ya que ante la ausencia de patógenos como la cercosporiosis (Cercospora arachidicola y Cercosporidium personatum) esulta su
producción económicamente rentable y ecológicamente cultivable, teniendo en
cuenta que las bacterias que nodulan en maní pueden
encontrarse en los suelos de sabana, lo que conlleva a no ser indispensable la
inoculación de la semilla con rizobia.
En
el maní se encuentran pelos radícales en la zona de emergencia de las raíces
laterales, los cuales son de pared gruesa, muy largos, algunas veces septados y en las plantas inoculadas se ensortijan,
iniciándose la infección en las zonas donde las células basales de los pelos
radicales están muy alargadas. Las bacterias penetran a la raíz por la zona de
emergencia de los pelos radicales, pero no a través de estos, ocupando el
espacio entre la pared radical y las células epidérmicas y corticales
adyacentes. Las células basales invadidas se dividen repetidamente y son
incorporadas al tejido nodular, las células adyacentes se separan por la lamela
media y los espacios resultantes se llenan con bacterias, formando zonas
intercelulares de infección. Las paredes celulares se alteran ocurriendo un
rompimiento de la estructura de celulosa quedando la membrana plasmática
expuesta, permitiendo la entrada de bacterias. Las bacterias se multiplican
rápidamente después de su liberación en el interior de la célula hospedera e
igualmente lo hacen las células hospederas, las cuales contienen bacterias
fijadoras en estado vegetativo. La transformación de bastones vegetativos en bacteroides comienza sólo después que las células
hospederas han cesado su división (Mayz, 1997)
No
es una práctica común inocular la semilla del maní con bacterias fijadoras del
nitrógeno y generalmente los incrementos de rendimientos obtenidos han sido
variables (Mazzani, 1983). En muchos suelos existen
las bacterias que la planta del maní necesita para la formación de los nódulos
radicales. Por otra parte, la inoculación de la semilla es incompatible con la
desinfección de la misma. Kaleem (1996) indicó que
los biofertilizadores simbióticos son cultivos de rizobios de varías cepas las cuales se multiplican en las
raíces de las leguminosas apropiadas y fijan el nitrógeno simbióticamente y que
casi el 50 % de la demanda de nitrógeno son suministrados por estos
microorganismos en las leguminosas.
Numerosos
estudios confirman que la historia del suelo en relación a los cultivos
sembrados previamente y otros factores tiene un efecto sobre la población de rizobios nativos de ese suelo. Venkateswarlu et al. (1998) estimaron las
poblaciones de rizobia nativos (Bradyrhizobium sp.,) en 88
muestras de suelos de 13 localidades donde se sembraron leguminosas en
Kumar y Rao (1997) determinaron
las poblaciones de rizobia nativos de los suelos del
Valle de Cauvery (Karnataka,
India) empleando las técnicas del número más probable en Macroptilium atropurpureum como planta hospedera y
encontraron que las poblaciones de rizobia no
difirieron significativamente en las muestras estudiadas aunque los suelos
variaron en sus características físico-químicas y hubo un incremento global en
las poblaciones de los rizobia después de cultivado
el maní, esto pudiera quizás ser debido al efecto benéfico de la rizósfera sobre los rizobia ya
que las leguminosas incrementan el número de rizobia
del suelo mediante la multiplicación y la liberación de rizobia
de los nódulos de las plantas. El aislamiento, purificación y cribado de los rizobia nativos con aquella de rizobia
estándares bajo condiciones controladas puede producir una cepa inoculante
efectiva. Tang (1996) sembró semillas de
ocho leguminosas en un suelo no disturbado en Cuba el cual contenía cepas de
ocurrencia natural de Rhizobium spp., con la
aplicación o no de
Peoples et al. (1992) estudiaron el efecto de diferentes sistemas de
cultivos en rotación sobre la fijación de N2 y el rendimiento del
maní cv. Virginia Bunch en dos estaciones de
crecimiento en el Sur de Queensland, Australia. Los cultivos fueron de secano y
exclusivamente dependientes de los rizobia nativos
para la nodulación en la primera estación, pero en la
segunda, se suministró riego suplementario, inoculando porciones de los ensayos
con tres diferentes cepas de Bradyrhizobium. La
materia seca, el nitrógeno del cultivo y el rendimiento de frutos fueron
mayores en ambos años siguiendo un periodo de Chloris gayana y menores en un sistema continuo
de maní. Sin embargo, la proporción del nitrógeno del cultivo a partir de la
fijación de N2 fue la misma a través de todos los tratamientos
rotacionales y de inoculación.
Se
ha indicado que los rizobia nativos compiten
significativamente con cepas de rizobia inoculadas. Al respecto, Wange (1990)
estudió la respuesta de la inoculación y la capacidad competitiva de cepas de rizobia introducidos comparadas con cepas nativas en
experimentos de nodulación en maní e indicó que los
resultados sugirieron que las cepas nativas tuvieron una mayor actividad de la nitrogenasa y una mayor capacidad competitiva que las cepas
introducidas resultando en mayores respuestas a la inoculación. Schiffmann (1982) inoculó semillas frágiles y químicamente
tratadas de maní aplicando una suspensión bacterial
directamente en el surco de inóculos preparados que contenían cepas de rizobia seleccionadas por su capacidad de invasión y su
efectividad, sin embargo, para superar la competencia de la población nativa de
rizobia, fue a menudo necesario usar cantidades
grandemente incrementadas de inóculos. Pero Gaur et al. (1974) indicaron que aunque los rizobia nativos nodulan
profusamente las variedades cultivadas de maní, la inoculación artificial de
las semillas con cultivos desarrollados en el laboratorio no han incrementado
el rendimiento de maní. Kang et al. (1991) examinaron la respuesta del maní a la inoculación con
Rhizobium en cinco suelos de arcilla gruesa y
cuatro suelos de arcilla fina en
El presente ensayo tuvo como objetivo
determinar como influyen los caracteres de la planta
y los caracteres de la nodulación sobre el peso seco
total (tallo, hojas y raíces) de las plantas de maní de acuerdo al cultivo
previo sembrado en el suelo
MATERIALES Y MÉTODOS
Los semillas de los cultivares de maní
utilizados India-39, India-41 y Rojo se sembraron en bolsas de polietileno
negro (
RESULTADOS
En
el cuadro 1 se muestra el análisis de regresión paso a paso entre el peso seco
total de la planta (å tallo, hojas,
raíces) con el resto de los caracteres evaluados en el ensayo para el suelo
previamente cultivado con algodón. Los caracteres que más influyeron sobre el
peso seco de las plantas fueron el número de hojas/planta y la altura de la
planta, un incremento de estos dos caracteres conlleva a un aumento del peso seco
de las plantas. El modelo propuesto explicó alrededor del 71 % de la variación
en el peso seco de las plantas de maní.
|
Cuadro 1. Regresión paso a
paso entre el peso seco total de la planta con el resto de los caracteres
evaluados en el ensayo con tres cultivares de maní (Arachis
hypogaea L.) en un suelo previamente cultivado
con algodón (Gossypium hirsutum L.). |
|||||
Fuente de Variación
|
Grados de Libertad |
Suma de Cuadrados |
Cuadrados Medio |
F |
Significación |
|
Regresión |
2 |
125,354 |
62,677 |
7,372 |
0,024 * |
|
Residual |
6 |
51,009 |
8,501 |
|
|
|
Total |
8 |
176,362 |
|
|
|
|
* Significativo (p ≤ 0,05) |
|||||
|
Ecuación
de Regresión: PT = -
6,236 + 0,167 NH + 0,531 AP
R2 = 71,1 % Donde : PT =
Peso seco total de la planta (å tallo, hojas, raíces) NH = Número de hojas/planta AP = Altura de la planta |
|||||
En
el cuadro 2 se muestra el análisis de regresión paso a paso entre el peso seco
total de la planta con el resto de los caracteres evaluados para el suelo
previamente cultivado con maíz. Los caracteres que más influyeron sobre el peso
seco de las plantas fueron el diámetro del tallo y el número de hojas/planta,
un incremento de estos dos caracteres conlleva a un aumento del peso seco de
las plantas. El modelo propuesto explicó alrededor del 99 % de la variación en
el peso seco de las plantas de maní, un ajusto casi perfecto.
|
Cuadro 2. Regresión paso a
paso entre el peso seco total de la planta (å tallo, hojas, raíces) con
el resto de los caracteres evaluados en el ensayo con tres cultivares de maní
(Arachis hypogaea
L.) en un suelo previamente cultivado con maíz (Zea mays L.). |
|||||
Fuente de Variación
|
Grados de Libertad |
Suma de Cuadrados |
Cuadrados Medio |
F |
Significación |
|
Regresión |
2 |
200,146 |
100,073 |
256,372 |
0,000 ** |
|
Residual |
6 |
2,342 |
0,390 |
|
|
|
Total |
8 |
202,488 |
|
|
|
|
** Significativo (p ≤ 0,01) |
|||||
|
Ecuación
de Regresión: PT = - 70,06 + 199,022 DT + 0,0458
NH R2 = 98,8 % Donde : PT =
Peso seco total de la planta (å tallo, hojas, raíces) NH = Diámetro del tallo AP = Número de hojas/planta |
|||||
En
el cuadro 3 se muestra el análisis de regresión paso a paso entre el peso seco
total de la planta con el resto de los caracteres evaluados para el suelo
previamente cultivado con frijol. Los caracteres que más influyeron sobre el
peso seco de las plantas fueron el peso seco de los nódulos y el número de
hojas/planta, un incremento de estos dos caracteres conlleva a un aumento del
peso seco de las plantas. El modelo propuesto explicó alrededor del 82 % de la
variación en el peso seco de las plantas de maní.
|
Cuadro 3. Regresión paso a
paso entre el peso seco total de la planta (å tallo, hojas, raíces) con
el resto de los caracteres evaluados en el ensayo con tres cultivares de maní
(Arachis hypogaea
L.) en un suelo previamente cultivado con frijol (Vigna unguiculata (L.) Walp.) |
|||||
Fuente de Variación
|
Grados de Libertad |
Suma de Cuadrados |
Cuadrados Medio |
F |
Significación |
|
Regresión |
2 |
470,540 |
235,270 |
13,310 |
0,006 ** |
|
Residual |
6 |
106,054 |
17,676 |
|
|
|
Total |
8 |
576,593 |
|
|
|
|
** Significativo (p ≤ 0,01) |
|||||
|
Ecuación
de Regresión: PT = - 19,525 + 129,272 PN + 0,295
NH R2 = 81,6 % Donde : PT =
Peso seco total de la planta (å tallo, hojas,
raíces) NH = Peso seco de nódulos AP = Número de hojas/planta |
|||||
En
el cuadro 4 se muestra el análisis de regresión paso a paso entre el peso seco
total de la planta (å tallo, hojas,
raíces) con el resto de los caracteres evaluados en el ensayo para el suelo sin
cultivo previo (barbecho). Los caracteres que más influyeron sobre el peso seco
de las plantas fueron el número de nódulos/planta y el diámetro del tallo, un
incremento de estos dos caracteres conlleva a un aumento del peso seco de las
plantas. El modelo propuesto explicó alrededor del 70 % de la variación en el
peso seco de las plantas de maní.
|
Cuadro 4. Regresión paso a
paso entre el peso seco total de la planta (å tallo, hojas, raíces) con
el resto de los caracteres evaluados en el ensayo con tres cultivares de maní
(Arachis hypogaea
L.) en un suelo sin cultivo previo (barbecho). |
|||||
Fuente de Variación
|
Grados de Libertad |
Suma de Cuadrados |
Cuadrados Medio |
F |
Significación |
|
Regresión |
2 |
310,530 |
155,265 |
6,895 |
0,028 * |
|
Residual |
6 |
135,103 |
22,517 |
|
|
|
Total |
8 |
445,633 |
|
|
|
|
** Significativo (p ≤ 0,05) |
|||||
|
Ecuación
de Regresión: PT = -
11,752 + 0,184 ND + 83,084 DT
R2 = 69,7 % Donde : PT =
Peso seco total de la planta (å tallo, hojas, raíces) NH = Número de nódulos/planta AP = Diámetro del tallo |
|||||
DISCUSIÓN
Los
resultados indican que el número y el
peso seco de nódulos/planta tienen un efecto directo en la expresión del
peso seco de las plantas en los suelos previamente cultivados con frijol y sin cultivar
(barbecho). Sin embargo, estos mismos caracteres no son importantes en suelos previamente cultivados con algodón
y maíz. Resultados similares fueron reportados por Tang
(1996) quien encontró que el peso seco y
el contenido de nitrógeno foliar de Neonotonia wightii cv. Tinaroo
y de Vigna luteola cv. Dalrymple fueron similares en ausencia y presencia del
nitrógeno aplicado y la nodulación fue adecuada en la
ausencia de nitrógeno, indicando así el efecto positivo de las cepas naturales
de Rhizobium spp.
En el suelo previamente cultivado con
frijol existía una mayor cantidad de rizobia nativos
que indujo una mayor nodulación y por ende una mejor
asociación entre el peso seco de las plantas y los caracteres de la nodulación. La respuesta en el suelo sin cultivar (barbecho) con relación a
los parámetros anteriormente citados, puede deberse a la existencia de una gran cantidad de
leguminosas nativas también noduladas por rizobia del grupo “cowpea” como Desmodium canum, Mimosa pudica, y
otras las cuales mantienen altos titulos de rizobia nativos, mientras que en los suelos sembrados
previamente con algodón o maíz, la población pudo haber disminuido en el suelo
al no existir un hospedero leguminoso que permitiese la persistencia de las cepas rizobianas en el tiempo. Esto coincide con lo indicado por Venkateswarlu et al. (1998)
quienes estimaron las poblaciones nativas de rizobia
(Bradyrhizobium sp.) en 88
muestras de suelos de 13 localidades donde se sembraron leguminosas en
Kucey y Hynes (1989) al evaluar
poblaciones de R. leguminosarum
bv. phaseoli y bv. viceae en suelos de Alberta,
Canadá , encontraron que las poblaciones de bv. phaseoli fueron
Kumar y Rao (1997) encontraron un
incremento global en las poblaciones de los rizobia
nativos de los suelos del Valle de Cauvery (Karnataka, India) después de cultivado el maní y expresaron
que esto pudo quizás ser debido al efecto benéfico de la rizósfera
sobre los rizobia debido a que se conoce que las
leguminosas incrementan el número de rizobia del
suelo mediante la multiplicación y la liberación de rizobia
de los nódulos de las plantas. Resultados contrastantes fueron indicados por Peoples et al. (1992)
quienes estudiaron el efecto de diferentes sistemas de cultivos en rotación
sobre la fijación de N2 y el rendimiento del maní cv. Virginia Bunch en dos estaciones de crecimiento en el Sur de
Queensland, Australia y encontraron que la materia seca, el nitrógeno del cultivo
y el rendimiento de frutos fueron mayores luego de dos años contínuos
de Chloris gayana y
menores en un sistema continuo de maní. Las
poblaciones nativas de rizobia pudieron haber
suministrado gran parte del N, el cual incrementó el crecimiento de las
plantas.
Hartzog et al. (1983) y Graham y
Scott (1984) señalaron que la nodulación natural
efectiva con rizobia nativos puede suministrar la
mayoría o todo el N requerido para el crecimiento de maní y frijol. Rochester et al. (1998) indicaron que
los cultivos de Vicia faba
fijaron hasta
Thomas et al. (1997) midieron la proporción de nitrógeno derivado de la
fijación en los pastizales de tres leguminosas con pastos en dos suelos Oxisoles de diferentes texturas sobre un periodo de tres
años en las sabanas de Colombia y encontraron que las cantidades de nitrógeno
fijadas variaron de
CONCLUSIONES
Se
concluye que los caracteres de la nodulación (número
de nódulos/planta y peso seco de los nódulos) juegan un papel importante en la
expresión del peso seco de las plantas de maní cuando el suelo ha sido cultivado
previamente con otra leguminosa (frijol) o el suelo no ha sido cultivado,
estando este último generalmente poblado de leguminosas nativas típicas de los
suelos de las sabanas tropicales, las cuales pueden contener cantidades
apreciables de rizobia nativos que nodularían estas especies leguminosas. Estos mismos
caracteres no influyeron en el peso de las plantas cuando el cultivo previo no
es una leguminosa (algodón y maíz).
LITERATURA
CITADA
Gaur, Y. D.; Sen, A. N. and Subba-Rao, N. S. 1974. Problem regarding groundnut (Arachis hypogaea L.)
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Graham, R. A. and Scott, T. W. 1984. Response of cowpea (Vigna unguiculata
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Hartzog, D., Adams, F.
and Hiltbold, A. E. 1983. The effect of inoculation
and nitrogen fertilizer on peanut yields and grades. Proc. Am. Peanut Res. Ed.
Soc. 15 (1): 119
Hiltbold, A. E.,
Patterson, R. M. and Reed, R. B. 1985. Soil population of Rhizobium japonicum in a
cotton-corn-soybean rotation. Soil Sci. Soc. Am. J. 49 (2): 343-348.
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Kang, U. G.;
Jung, Y. T.; Park, H. G.; Kim, I. S.; Baek, G. J. and
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Kucey, R. M. N. and Hynes, M. F. 1989. Populations
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biovars phaseoli and viceae in fields after bean or pea in rotation with nonlegumes.
Kumar, T. K. D. and Rao, A. R. M. 1997. Effect
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by Reddy S. M.; Srivastava,
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Mayz, J. 1997.
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Cultivo y mejoramiento de plantas oleaginosas. Talleres Cromotip,
Peoples, M. B.;
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Tang, M. 1996.
Efecto de la inoculación natural en ocho leguminosas. Pastos y Forrajes 19 (2):
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Thomas, R. J.; Asakawa, N. M.; Rondon, M. A. and
Alarcon, H. F. 1997. Nitrogen fixation by three tropical forage legumes in an
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Influence of soil and crop factors on the native rizobial
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Wange, S. S. 1990.
Competition between inoculated and native rizobia for
nodulation of groundnut. Journal of
Página
diseñada por Prof. Jesús Rafael Méndez Natera
TABLA DE CONTENIDO DE LA REVISTA
CIENTÍFICA UDO AGRÍCOLA
