Revista Científica UDO Agrícola Volumen 12. Número 1.
Año 2012. Páginas: 83-90
La temperatura mínima como determinante ambiental en la iniciación
floral del mango
Minimum temperature an environmental determinant in the floral initiation
of mango
Marelia PUCHE1,
Mercedes PÉREZ MACIAS 2 
, Enio SOTO2, Rosana FIGUEROA1, María GUTIERREZ2 y Luis
AVILÁN ROVIRA2
1Universidad Central de Venezuela, Facultad de Agronomía, Maracay, 2101,
estado Aragua, Venezuela e 2Instututo Nacional de Investigaciones
Agrícolas (INIA-CENIAP), Maracay, 2101, estado Aragua, Venezuela. E-mails: puchem@agr.ucv.ve, mercedesperez@inia.gob.ve, esoto@inia.gob.ve,
figueroar@agr.ucv.ve y avilanrovira@hotmail.com Autor para
correspondencia
|
Recibido: 15/10/2010 |
Fin de primer arbitraje: 19/01/2012 |
Primera revisión recibida: 29/02/2012 |
|
Fin de segundo arbitraje: 18/04/2012 |
Segunda revisión
recibida: 27/04/2012 |
Aceptado: 14/05/2012 |
RESUMEN
En zonas tropicales, el inicio de la floración del mango está gobernado
por factores ambientales, expresión genética y origen del cultivar. Puede ser
promovido por déficit hídrico, manejo hortícola y de modo natural, por descenso
de la temperatura. En el Campo Experimental del Centro Nacional de
Investigaciones Agropecuarias (CENIAP), Maracay, Venezuela, se analizaron seis
ciclos consecutivos de floración durante 2002 a 2008, en parcelas previamente
establecidas, con un total de 20 árboles
de mango, de 12 años de edad, 10 de 'Haden' y 10 de 'Edward'. Se
caracterizó el clima del área de estudio
(1980-2008) y se registraron las condiciones meteorológicas durante el ensayo.
Hubo diferencias significativas en las variables asociadas a la fenología
floral entre ciclos y para días de inicio de floración (DIF), entre
cultivares. El acumulado del
número de días (DFrío) con
temperaturas mínimas por debajo de un umbral ( 21º,
20º, 19º, 18º y 17ºC) mostró un patrón estacional y variabilidad de año a año.
En los ciclos más cálidos, 'Haden' no presentó relación entre DFrío y DIF, mientras que en los
ciclos más frescos se observó una relación lineal. Esta relación lineal se
observó también en Edward, excepto en el ciclo 5, por ello este cultivar parece
ser más sensible a variaciones de la temperatura mínima. Ello sugiere la
existencia de requerimientos distintos en cuanto al número de días con
temperaturas mínimas para los dos cultivares.
Palabras
clave: Fenología, regímenes térmicos,
iniciación floral
ABSTRACT
In tropical zones, initiation of flowering in mango is governed by
environmental factors, genetic expression and cultivar origin. It can be
promoted by water deficit, management practices and naturally, by low
temperatures. In the experimental field of the National Center for Agronomic
Research (CENIAP),
Maracay, Venezuela, in a previously established trial, six
consecutive flowering cycles were analyzed
during 2002 to 2008. Plots had twenty mango trees of 12 years old,
including 10 of 'Haden' and 10 of
'Edward' . Climatic characterization (1980-2008) of the study area was made,
also, meteorological conditions during the trail were recorded. Significant
differences in variables related to flowering phenology were found between
cycles and there were differences in days at flowering (DIF) between cultivars.
The accumulated number of days (DFrío) with minimum
temperatures below a threshold (21°, 20°, 19°, 18° and 17°C) showed a seasonal pattern as
well as year to year variability. During
warmer cycles, 'Haden' did not show any relationship between DFrío and DIF, whereas, a linear relationship was evident in cycles
with lower minimum temperatures. Except for cycle 5, this linear relationship
was also observed in 'Edward', therefore it seems that this cultivar is either
more sensitive to variations of minimum temperature. Results suggest that
temperature requirements are different for each cultivar.
Key words: Phenology, thermal regimes, floral initiation.
INTRODUCCION
La floración es
la fase más importante dentro del ciclo fenológico de los frutales, y su época
de aparición esta gobernada por factores como las condiciones climatológicas
locales, la variedad y el manejo agronómico. Su iniciación y diferenciación,
puede ser promovida en condiciones de campo, por un estrés provocado por bajas
temperaturas, que precedido por señales hormonales internas, relacionadas con
la edad de las hojas, van a determinar la época de su aparición (Kulkarni, 1991;
Núñez, 1994; Avilán et al, 2003 y
Davenport, 2003).
Por lo
tanto se esperaría que la iniciación
floral es sólo posible cuando aparece un balance hormonal favorable,
consecuencia de una disminución de la velocidad del crecimiento vegetativo
(ralentización) y/o del establecimiento
del reposo, este estado de iniciación,
aparece bajo diferentes circunstancias susceptibles de ser promovida por
déficit hídrico, tratamientos cáusticos, inhibidores de crecimiento y de modo
natural, por descenso de la temperatura y en algunos casos por déficit hídrico
(Núñez-Eliséa, et
al, 1996; Kulkarni, 2004 y Davenport, 2009).
En el trópico,
la baja producción del mango se atribuye a la posible carencia de inducción
floral, debido a la falta de un estimulo, señalado como la presencia de bajas
temperaturas, que en condiciones de campo esta
asociada con un incremento de la frecuencia de días con Tº
menores o iguales a 20ºC, en los 30 días que preceden la floración visual (Avilán et al.,
2002; Avilán et al., 2003)., acompañado además, de un crecimiento no sincronizado
(Coetzer et al, 1995; Crane et al,
1997; Davenport, 2007)
En
este trabajo se evaluó la relación entre el régimen térmico y el inicio de la
floración del mango. Para ello se caracterizó antes y durante el periodo de
ensayo, el clima del área de estudio, definiendo el ciclo fenológico anual para
identificar el papel de la temperatura mínima como determinante ambiental en la
iniciación floral del mango, en condiciones naturales.
MATERIALES Y
MÉTODOS
Localización
Este trabajo se realizó en el Campo
Experimental del CENIAP a 10° 17¢ N, 67° 36¢ W, a 480 msnm, Maracay estado Aragua, Venezuela. En
parcelas ya establecidas, se realizaron observaciones y muestreos semanales, durante los ciclos
2002-2008, en 20 árboles de 12 años de edad, diez árboles del cultivar 'Haden'
y diez del cultivar 'Edward'.
Establecimiento
del ciclo fenológico anual, fecha de inicio, intensidad y duración de la floración
Para evaluar la fenología del mango, se
definió el ciclo anual, respetando las
prácticas agronómicas establecidas en el huerto. Considerando que la fecha de
cosecha se realiza en el mes de junio de
cada año, se estableció el inicio de
cada ciclo fenológico anual (CFA) el primer día del mes de julio, de manera de
garantizar uniformidad en el inicio de la fase vegetativa para ambos
cultivares, concluyendo el ciclo a los 30 días del mes de junio del siguiente
año. Los días a inicio de floración (DIF), para cada año, se calcularon
cuantificando los días transcurridos desde el primero de julio hasta el día en
que la presencia de las estructuras florales correspondientes al estadio “C” (Aubert y Lossois, 1972) fue
superior al 10% de la superficie de la copa en al menos tres árboles. Debido a
que el campo fue visitado con una frecuencia semanal esta fecha corresponde al
día de visita en que por primera vez se observo el evento; los días a máxima intensidad (DMF), se
cuantificaron a partir de la fecha de
inicio de la floración como el tiempo transcurrido hasta la fecha de visita
donde se observó la máxima cobertura de floración en cada árbol; el fin de
la floración (DF) correspondió a los
días transcurridos entre el inicio de la floración (DIF) y la fecha en la cual se observe una
intensidad menor al 10% de floración por árbol en al menos tres árboles;
(Figura 1). Para la intensidad de floración (INTEN) se consideró el criterio de
dividir la copa del árbol en cuatro cuadrantes imaginarios a los cuales se les
asignó un porcentaje máximo de 25%, en caso de que estuviera presente la fase
de floración en todo el cuadrante (Fournier, 1974).
Relación
temperatura - fenología reproductiva
Se utilizaron los datos diarios de la
estación climática del CENIAP, desde 1980-2008, los cuales se promediaron para
obtener los valores mensuales de temperatura máxima (tmáx),
temperatura mínima (tmín), y sus estadísticas básicas
para comparar los valores de temperatura entre los ciclos, se utilizó
la separación de medias mediante
el test de Tukey.
Existen
evidencias de que la diferenciación floral del mango esta asociada a las
temperaturas mínimas y algunos autores señalan que en el periodo de tres meses
(90 días) anteriores a la fecha de inicio de la floración macroscópica, es
donde se observa microscópicamente la iniciación y diferenciación floral
(Núñez- Elisea et
al, 1996; Osuna-Enciso et al,
2000; Avilán et al, 2002). Por ello se exploraron diferentes índices de
temperatura que pudieran estar asociados al inicio de la floración:
1. Con fines descriptivos, se
calculó el acumulado del número de días
(DFrío) con tmín menor que un
umbral pre-establecido (estos umbrales fueron 21º, 20º, 19º, 18º y 17 ºC) estos acumulados se calcularon de dos maneras:
a. En tres meses
consecutivos a lo largo del año. Por ejemplo, DFrío21° para el período julio-septiembre de un ciclo dado,
corresponde al número de días con tmín menor que 21 ºC en los
meses de julio, agosto y septiembre. DFrío21° en los meses
el período agosto – octubre sería el número de días con tmín
menor que 21 ºC
en los meses de agosto, septiembre y
octubre.
b. Para cada planta en cada
ciclo de estudio 2002-2008, para los 90
días antes de la ocurrencia de DIF.
2. Se calculó la amplitud térmica diaria acumulada (ATDA), definida a partir de la ecuación: amplitud
térmica diaria ATD = (tmáx
- tmín) expresada en grados Celsius (ºC):
a. Para cada planta y para cada ciclo (2002-2008), desde 1 de julio hasta
DIF.
b. Para los 90 días antes de la ocurrencia de DIF.
3. Se calculó los Grados-día
acumulados (GDA), como la suma individual de los valores diarios de Grados-día
(GD), para:
a. Los Grados-día acumulados en un día (GD), con una temperatura base Tb=
11ºC (Cumare y Avilán, 1994):
b. Los Grados-día acumulados (GDA) hasta el inicio de la floración, para
cada planta en cada ciclo:
Donde n es 1 de
julio y d es fecha de inicio de floración (DIF)
c. Los Grados-día acumulados (GDA) en los 90 días antes de la ocurrencia
de DIF.
Donde n es 90
días antes de la fecha de inicio de
floración (DIF) y d es DIF (Zalom et al, 1983; Mosqueda e Ireta, 1993; Cumare y Avilán, 1994).
Se realizó un
ANAVAR para determinar si había diferencias entre cultivares y ciclos, en las
variables asociadas a la fenología floral. Para
analizar la relación entre DIF y
los índices de temperatura se graficaron los valores de DIF y cada una de las
variables, para cada cultivar y ciclo. DFrío
(17º a 21ºC), ATDA, GDA, se usaron como
variables independientes para generar modelos lineales de regresión simple de DIF para cada cultivar y ciclo. Los
criterios para elegir los mejores modelos fueron: el mayor valor de r2
y el menor cuadrado medio del error (CME).
RESULTADOS
Y DISCUSIÓN
A fin de facilitar la discusión de los
resultados, los ciclos de ensayo se organizaron de mayor a menor temperatura
mínima media anual observada en el periodo evaluado (2002-2008), como se
muestra en el Cuadro 1. El ciclo 4 presentó el mayor valor promedio de la
temperatura mínima en el periodo de ensayo (21,5 ºC),
mientras que el ciclo 6 fue el más fresco del periodo (17,7 ºC).
|
Cuadro 1. Comparación de medias
por ciclo de la temperatura mínima media anual en Maracay, Venezuela. |
|||||||
|
Ciclo |
4 (2005-06) |
5 (2006-07) |
1 (2002-03) |
3 (2004-05) |
2 (2003-04) |
6 (2007-08) |
Ẍ (2002-08) |
|
T ºC
mínima |
21,5 a |
20,5 b |
20,3 b |
18,8 c |
18,6 c |
17,7 d |
19,56 |
|
Separación
de medias mediante el test de Tukey. Letras
distintas denotan diferencias significativas (p ≤ 0,05) |
|||||||
Inicio de la floración.
Las variables asociadas a la
fenología floral DIF, DMF, DF e INTEN mostraron diferencias altamente
significativas entre los ciclos de producción anual, adicionalmente, DIF mostró diferencias entre cultivares (Cuadro 2). La Figura 2 muestra la gran variabilidad interanual en las fechas de inicio y término, así como en la duración de la floración en los dos
cultivares. Las mayores frecuencias de DIF para el
cultivar 'Haden' ocurrieron en la primera quincena de noviembre. Esta fecha de
inicio de floración concuerda con Sergent et al. (1997), quienes observaron para
'Haden', que la floración se inició en noviembre, en árboles testigos de cinco
años de edad, sembrados en condiciones similares a la zona de estudio, en ese
mismo ensayo, 'Edward' se caracterizó
por presentar una importante variabilidad en la fecha de inicio de la
floración, con variaciones desde la segunda semana de agosto hasta la primera
semana de diciembre. La menor variación en el inicio de la floración observada
en 'Haden', concuerda con lo establecido por Avilán et al. (2003), quienes determinaron entre 'Edward' y 'Haden' la
existencia de diferencias significativas con relación a DIF, durante cuatro ciclos
consecutivos, donde 'Haden' comenzó la floración de forma constante entre
noviembre-enero, mientras que 'Edward' la inició variablemente entre
agosto-septiembre y octubre-diciembre.
|
Cuadro 2. Suma de Cuadrados del ANAVAR para
las variables días a inició de floración (DIF), días a máxima floración
(DMF), duración de la floración (DF) e intensidad (INTEN), evaluadas en los
ciclos de producción anual en Maracay,
Venezuela. |
|||||
|
Variable |
gl |
DIF |
DMF |
DF |
INTEN |
|
Cultivar |
1 |
53,3** |
1201,2 |
1332,6 |
155,6 |
|
Ciclo |
5 |
13254,0** |
11721,3** |
21140,7** |
1595,2** |
|
Cult. x
ciclo |
5 |
6772,7 |
87,4 |
1546,3 |
242,6 |
|
Error |
65 |
381,7 |
659,8 |
728,6 |
142,0 |
|
CV (%) |
|
14,3 |
52,9 |
30,1 |
28,8 |
|
CV (%): Coeficiente
de variación; gl: Grados de libertad y **
significativo al 1%. |
|||||
Identificación
de la temperatura mínima asociada con el inicio de la floración.
En condiciones de
campo es difícil estimar el periodo requerido de temperaturas mínimas para
inducir la floración, cuando solo se considera la expresión visual, sin evaluar
las actividades de morfogénesis reproductivas ocurridas en semanas anteriores.
Avilán et al. (2003) señalan que la
época de ocurrencia de inicio de floración está asociada al incremento del
número de días acumulados, con temperaturas nocturnas iguales o menores a los
20ºC, en aproximadamente los tres meses previos a la expresión visual de la
floración,
En la Figura 3, se presentan los valores
de DFrío acumulados cada 3 meses
consecutivos para los umbrales considerados. Se observa un patrón estacional,
variable de un ciclo a otro y que cambia dependiendo del umbral. En la mayoría
de los ciclos para los umbrales iguales o inferiores a 18 ºC los valores más altos ocurren entre noviembre
y marzo, coincidiendo con la época más fresca del año, se evidenciaron
diferencias entre los patrones de DFrío con los umbrales de 17º y 18ºC respecto a los de DFrío con
los umbrales de 20º y 21ºC; siendo más variable los valores de DFrío
para los umbrales más bajos. Los ciclos
evaluados 4, 1 y 3 mostraron un patrón normal de acumulación de tmín, donde el máximo número de días fríos acumulados se
observó entre diciembre-enero, mientras que los ciclos 5, 2 y 6 mostraron
variación en el número de días acumulados para esa época del año. En época
cálida (mayo-agosto) el patrón de acumulación de días fríos con los umbrales de
20 y 21ºC fue variable en los seis ciclos. Se evidencia un incremento en DFrío20ºC entre los meses de julio y septiembre, en la
mayoría de los ciclos, tiempo que abarca
el intervalo donde se dan las
actividades de morfogénesis reproductivas. Esto coincide con lo
establecido por diversos estudios (Batten y McConchie, 1995; Avilan et al, 2003), en que el estrés provocado
por temperaturas bajas es determinante para la inducción floral. Valores altos de DFrío20ºC,
durante este período se presentaron en los ciclos 2, 3 y 6, mientras que en los
ciclos 4, 5 y 1 no se observó esta acumulación. Las líneas que representan el
inicio y duración de la floración para ambos cultivares en cada uno de los gráficos evidencian un patrón más irregular
en estos ciclos. Para 'Haden' en
todos los ciclos, se presentaron al menos 17 días acumulados con temperaturas
iguales o menores a los 20 ºC, en los 90 días que
precedieron DIF, igualmente para 'Edward', excepto en los ciclos 1 y 5, donde
se observaron menos de 20 días con temperaturas entre 19 y 21ºC.
No se encontró relación entre DIF y
los valores de ATDA y GDA. Los valores de r2 presentados en el Cuadro 3 indican que no se observó un patrón único en la relación
entre DFrío y el inicio de la floración en mango para
todos los ciclos, y cultivares. Nótese que en los ciclos más frescos se
observaron r2 altos indicando una relación directa entre DFrío y DIF
en estos ciclos, en contraste en los ciclos cálidos hubo inconsistencias, con
valores no significativos en el ciclo 5, y respuestas diferentes entre
cultivares en los ciclos 4 y 1. En estos ciclos pudieran estar influyendo otras
variables diferentes a la temperatura mínima, entre ellas la alternancia de
producción característica de algunos frutales tropicales (Avilán
y Rengifo, 1990). Los resultados presentados evidencian la alta variabilidad interanual de la
temperatura mínima y la complejidad de la respuesta del cultivo. Una limitación
encontrada en estos análisis, fue que algunos observaciones presentaron valores
de cero para los DFrío
correspondientes a los umbrales
17 y 18 ºC, lo cual reduce el número de datos en estos casos. Por
otra parte, por tratarse de un cultivo perenne, los ensayos de campo involucran
dificultades prácticas para establecer un gran número de evaluaciones por año y
la necesidad de estudios a largo plazo. Ello implica continuar esta línea de
investigación considerando la
interacción con otras variables climáticas.
|
Cuadro 3. Valores de r2 entre días de
inicio de la floración (DIF) y días acumulados con temperaturas menores a
21º, 20ª, 19º, 18º y 17ºC en los 90 días antes de la ocurrencia de DIF,
por cultivar de mango (Mangifera indica L.) y por ciclo en Maracay,
Venezuela. |
|||
|
|
|
Regresión (r 2) |
|
|
|
T (ºC) |
Haden |
Edward |
|
Ciclo 4 2005-2006 |
21 |
0,000 |
0,872 |
|
20 |
|
0,819 |
|
|
19 |
0,023 |
0,813 |
|
|
18 |
0,431 |
0,805 |
|
|
17 |
0,556 |
0,872 |
|
|
Ciclo 5 2006-2007 |
21 |
0,351 |
0,070 |
|
20 |
0,432 |
0,035 |
|
|
19 |
0,203 |
0,268 |
|
|
18 |
0,193 |
0,358 |
|
|
17 |
0,193 |
0,358 |
|
|
Ciclo 1 2002-2003 |
21 |
0,971 |
0,422 |
|
20 |
0,994 |
0,000 |
|
|
19 |
|
0,156 |
|
|
18 |
|
0,685 |
|
|
17 |
|
0,737 |
|
|
Ciclo 3 2004-2005 |
21 |
0,937 |
0,985 |
|
20 |
0,887 |
0,954 |
|
|
19 |
0,966 |
0,960 |
|
|
18 |
0,989 |
0,949 |
|
|
17 |
0,931 |
0,986 |
|
|
Ciclo 2 2003-2004 |
21 |
0,998 |
0,211 |
|
20 |
0,995 |
0,789 |
|
|
19 |
0,985 |
0,928 |
|
|
18 |
0,962 |
0,958 |
|
|
17 |
0,927 |
0,960 |
|
|
Ciclo 6 2007-2008 |
21 |
0,579 |
0,569 |
|
20 |
0,882 |
|
|
|
19 |
0,895 |
0,004 |
|
|
18 |
0,963 |
0,926 |
|
|
17 |
0,944 |
0,926 |
|
CONCLUSIONES
Se evidenció diferencias significativas en todas las variables asociadas
a la fenología floral, entre ciclos y para DIF entre cultivares, presentando
'Haden' menor variación en el inicio de la floración, mientras que 'Edward'
presentó mayor variabilidad tanto en el inicio como en la duración de la fase.
Esta variabilidad es un factor importante en las variaciones de producción del
cultivo.
La acumulación de DFrío mostró un patrón estacional, variable de un
ciclo a otro y que cambia dependiendo del umbral. Ello evidencia que en zonas
tropicales existen variaciones de temperatura mínima que pueden tener impacto en la iniciación floral
del mango.
En los ciclos más calidos, 'Haden' no presentó relación entre los días
con temperaturas mínimas menores a 21º, 20º, 19º, 18º y 17ºC, y los días a
inicio de floración, mientras que en los ciclos más frescos si se observó la
relación. 'Edward' mostró esta relación, excepto en el ciclo 5, infiriendo que
este último es más sensible a variaciones de la temperatura mínima o es menos
exigente en el umbral de las temperaturas mínimas propuestas. Ello sugiere la
existencia de requerimientos distintos en cuanto al número de días con
temperaturas mínimas para los dos cultivares.
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Rafael Méndez Natera
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UDO AGRÍCOLA
